Систематика растений
Лекция №1
1. Предмет, цели и задачи систематики высших растений
Систематика высших растений - это раздел ботаники, который разрабатывает естественную классификацию высших растений на основе изучения и выделения таксономических единиц, устанавливает родственные связи между ними в их историческом развитии.
"Систематика, по определению Lawrence (1951) - это наука, которая включает о п р е д е л е н и е, н о м е н к л а т у р у и к л а с с и ф и к а ц и ю объектов, и обычно ограничивается объектами, если она ограничивается растениями, то часто называется систематической ботаникой".
- О п р е д е л е н и е - это сопоставление растений или таксона с другими и выявление идентичности или сходства его с уже известными элементами. В некоторых случаях может быть обнаружено, что растение является новым для науки;
- Н о м е н к л а т у р а - это выбор правильного научного названия известного всем растения в соответствии с системой номенклатуры; это своеобразная метка, к которой можно обращаться. Процесс наименования регулируется международно принятыми правилами, которые лежат в основе "Международного кодекса ботанической номенклатуры".
- К л а с с и ф и к а ц и я - это отнесение растения (или групп растений) к группам, или таксонам, которые принадлежат к различным категориям согласно особому плану или порядку; то есть кждый вид классифицируется как определенного рода, каждый род относить к определенному семейству и т.д. (Гербарное дело: Справочное руководство. Русское издание. Кью: Королевский ботанический сад, 1995).
Важнейшими понятиями систематики являются таксономические (систематические) категории и таксоны. Под таксономическими категориями подразумевают определенные ранги или уровни в иерархической классификации, полученные в результате последовательного подразделения абстрактного множества на подмножества.
Согласно правилам ботанической номенклатуры основными т а к с о н о м и ч е с к и м и к а т е г о р и я м и считаются: в и д (species), р о д (genus), семейство (familia), порядок (ordo), класс (classis), отдел (devisio), царство (regnum). При необходимости могут использоваться и промежуточные категории, например, подвид (subspecies), родрод (subgenus), подсемейство (subfamilia), надпорядок (superordo), надцарство (superregnum).
В отличие от абстрактных таксономических категорий т а к с о н ы конкретны. Т а к с о н а м и принято называть реально существующие или существовавшие группы организмов. Которые в процессе классификации отнесены к определенным таксономическим категориям. Например, ранги р о- д а или в и д а являются т а к с о н о м и ч е с к и м и к а т е г о р и я м и, а род лютик (Ranunculus) и вид лютик едкий (Ranunculus acris) - два конкретных таксона. Первый таксон охватывает все существующие виды рода лютик, второй - все особи, относимые к виду лютик едкий.
Научные названия всех таксонов, относящихся к таксономическим категориям выше вида, состоят из одного латинского слова, т.е. у н и н о м и н а л ь н ы е. Для видов, начиная с 1753 г. - даты выхода в свет книги К. Линнея "Виды растений" - приняты б и н о м и н а л ь н ые н а з в а н и я, состоящие из двух латинских слов. Первое обозначает род, к которому относится данный вид, второе - видовой эпитет: например ольха клейкая -Alnus glutinosa, смородина черная - Ribes migrum, клевер луговой - Trifolium pratense. Принятое в ботанике правило давать видам растений двойные названия известно как б и н а р н а я н о м е н к л а т у р а. Введение бинарной номенклатуры - одна из заслуг Карла Линнея.
У н и н о м и н а л ь н ы е н а з в а н и я имеют обычно определенные окончания, позволяющие устанавливать, к какой таксономической категории относится данный таксон. Для семейтсв растений принято окончание - aceae, для порядков - ales, для подклассов - idae, для классов - psida, для отделов - phyta. В основу стандартного униноминального названия кладется название какого-либо рода, включаемого в это семейство, порядок, класс и т.д. Например, названия семейства Magnoliaceae, порядка Magnoliales, подкласса Magnoliidae, класса Magnoliopsida и отдела Magnoliophyta происходят от рода Magnolia. Для таксонов высоких рангов (класс, отдел и т.д.) допускается употребление давно установившихся названия, не имеющих перечисленных выше окончаний. Так, классы покрытосеменных растений - двусемядольные -Magnoliopsida и односемядольные -Liliopsida - могут называться Dicotyledones и Monocotyledones, а покрытосеменные - Magnoliopsida, или Angiospermae.
"Кодекс международной ботанической номенклатуры" для ряда семейств допускает использование на равных основаниях альтернативных (т.е. с правом выбора) названий, давно закрепившихся в научной литературе. В частности, семейство пальмы можно с равным правом называть либо Areca-ceae (от Areca), либо Palmae; крестоцветные -Brassicaceae (от Brassica), либо Cruciferae; бобовые - Leguminosae, либо Fabaceae (от Faba) и т.д. Строгих и общепринятых праквил, регламентирующих русские названия видов и таксонов более высокого ранга, не существует.
Ученый, впервые описавший таксон, является его автором. Фамилия автора помещается после латинского названия таксона обычно в сокращенной форме. Например, буква L. указывает на авторство Линнея (Linneus), ДС. - Декандолля (De Candolle), Bge. - Бунге (Bunge), Com. - В.Л. Комарова и т.д. В научных работах авторство таксонов считается обязательным, в учебниках и популярных изданиях их нередко опускают.
Цель систематики высших растений - дать целостное представление об историческом развитии высших растений на основе родственных связей между ними, охарактеризовать их в научном и практическом отношениях.
Задачи систематики высших растений как учебного курса заключаются в том, чтобы
- о п р е д е л и т ь место высших растений в органическом мире, отличие их от водорослей;
- р а с с м о т р е т ь краткую историю развития систематики высших растений, методы исследований в систематике высших растений;
- о х а р а к т е р и з о в а т ь вегетативные и репродуктивные органы высших растений отдельных таксонов; происхождение и филогенетические связи между ними; различные взгляды на происхождение высших растений и их таксонов; значение высших растений в природе и жизни человека; вопросы рационального использования и охраны высших растений.
2. Место высших растений в органическом мире
Современная наука об органическом мире делит живые организмы на два н а д ц а р с т в а: доядерные организмы (Procariota) и ядерные организмы (Eucariota). Надцарство доядерных организмов представлено одним ц а р с т в о м - дробянки (Mychota) с двумя п о д ц а р с т в а м и: бактерии (Bacteriobionta) и цианотеи, или сине-зеленые водоросли (Cyanobionta).
Надцарство ядерных организмов включает три ц а р с т в а: животные (Animalia), грибы (Mycetalia, Fungi, или Mycota) и растения (Vegetabilia, или Plantae).
Царство животных делится на два п о д ц а р с т в а: простейшие животные (Protozoa) и многоклеточные животные (Metazoa).
Царство грибов подразделяется на два п о д ц а р с т в а: низшие грибы (Myxobionta) и высшие грибы (Mycobionta).
Царство растений включает три п о д ц а р с т в а: багрянки (Rhodobionta), настоящие водоросли (Phycobionta) и высшие растения (Embryobionta).
Таким образом, предметом систематики высших растений являются высшие растения, которые входят в состав подцарства высших растений, царства растений, надцарства ядерных организмов.
3. Общая характеристика высших растений и их отличие от водорослей
Высшие растения - это жители наземно-воздушной среды, которая коренным образом отличается от водной среды.
Высшие растения являются листостебельными растениями, многие имеют корни. По этим признакам на латинском языке их называют Cormophyta (от греч. kormos -ствол, стебель, phyton - растение) в отличие от водорослей - Thallophyta (от греч. thallos - слоевище, таллом, phyton - растение).
Органы высших растений имеют сложное строение. Проводящая система у них представлена специальными клетками - т р а х е и д а м и, а также сосудами, ситовидными трубками. Проводящие элементы группируются в закономерные сочетания - сосудисто-волокнистые пучки. У высших растений появляется центральный цилиндр - с т е л а. Сначала центральный цилиндр простой - п р о т о с т е л а (от греч. protos - простой, stela - колонка, столб). Затем появляются более сложные стелы: а к т и н о с т е л а (от греч. actis - луч), п л е к т о с т е л а (от греч. plectos - скручивать, вить), с и ф о н о- с т е л а (от греч. siphon - трубка), а р т р о с т е л а (от греч. arthrus - членистый), д и к т и о с т е л а (от греч. diktyon - сеть), э в с т е л а (от греч. eu - настоящий), а т а к т о с т е л а (от греч. ataktos - беспорядочный).
У высших растений имеется сложная система покровных тканей ( э п и- д е р м а, п е р и д е р м а, корка), появляется сложный устьичный аппарат. В условиях наземно-воздушной жизни у высших растений появляются мощно развитые механические ткани.
Половые органы высших растений - многоклеточные а н т е р и д и и (мужские) и а р х е г о н и и (женские) - взяли начало, вероятно, от многоклеточных г а м е т а н г и е в водорослей типа диктиоты и эктокорпуса (из бурых водорослей).
Характерной чертой высших растений является чередование поколений в цикле развития - г а м е т о ф и т а (полового) и с п о р о ф и т а (бесполого) и соответствующая смена я д е р н ы х ф а з (г а п л о и д н о й и д и п л о и д н о й). Переход от гаплоидной ядерной фазы к диплоидной происходит при оплодотворении я й ц е к л е т к и с п е р м а т о з о и д о м или с п е р м и е м. И наоборот, переход от диплоидной ядерной фазы к гаплоидной происходит при образовании спор из спорогенной ткани - а р х е с п о р и я путем м е й о з а с редукцией числа хромосом.
- Происхождение высших растений
Высшие растения, вероятно, произошли от каких-либо водорослей. Об этом свидетельствует то, что в геологической истории растительного мира высшим растениям предшествовали водоросли. В пользу этого предположения свидетельствуют и следующие факты: сходство наиболее древней вымершей группы высших растений - риниофитов - с водорослями, очень сходный характер их ветвления; сходство в чередовании поколений высших растений и многих водорослей; наличие жгутиков и способность к самостоятельному плаванию у мужских половых клеток многих высших растений; сходство в строении и функции хлоропластов.
Предполагают, что высшие растения произошли скорее всего от зеленых водорослей, пресноводных или солоноватоводных. Они имели многоклеточные гаметангии, изоморфное чередование поколений в цикле развития.
Первыми наземными растениями, найденными в ископаемом состоянии, были риниофиты (риния, хорнея, хорнеофитон, спорогонитес, псилофит и др.).
После выхода на сушу высшие растения развивались в двух основных направлениях и образовали две большие эволюционные ветви - гаплоидную и диплоидную.
Гаплоидная ветвь эволюции высших растений представлена отделом моховидные (Bryophyta). В цикле развития мхов преобладает гаметофит, половое поколение (само растение), а спорофит, бесполое поколение, редуцирован и представлен спорогоном в виде коробочки на ножке. Развитие моховидных шло в сторону возрастания самостоятельности гаметофита и его постепенного морфологического расчленения, потери самостоятельности спорофита и его морфологического укрощения. Самостоятельной, вполне автотрофной фазой жизненного цикла моховидных стал гаметофит, а спорофит низведен до степени органа гаметофита.
Мхи как представители гаплоидной ветви эволюции высших растений оказались менее жизнеспособными и адаптированными к условиям жизни на Земле. Их распространение связано с наличием свободной капельно-жидкой воды, необходимой не только для ростовых процессов, но и для полового процесса. Этим объясняется их экологическая приуроченность к местам, где имеется постоянное или периодическое увлажнение.
Вторая эволюционная ветвь высших растений представлена всеми остальными высшими растениями.
Спорофит в наземных условиях оказался более жизнеспособным и адаптированным к разнообразным экологическим условиям. Эта группа растений более успешно завоевывала сушу. Спорофит у них часто имеет большие размеры, сложное внутреннее и внешнее строение. Гаметофит, наоборот, претерпел упрощение, редукцию.
У более протых форм (споровые растения) гаметофит еще имеет самостоятельное существование и представлен автотрофным или симбиотрофным заростком (Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta), а у разноспоровых представителей этих отделов он значительно упрощен, редуцирован. У более организованных - семенных растений - гаметофит утратил самостоятельный способ жизни и развивается на спорофите, а у покрытосеменных (цветковых) сведен до нескольких клеток.
В новых условиях шло постепенное усложнение наземных растений с преобладанием в цикле развития спорофита. Они дали начало ряду самостоятельных групп (отделов) растений, приспособленных к разнообразным условиям жизни на суше.
В настоящее время высшие растения насчитывают свыше 300 000 видов. Они господствуют на Земле, населяют ее от арктических территорий до экватора, от влажных тропиков до сухих пустынь. Они образуют различные типы растительности - леса, луга, болота, заполняют водоемы. Многие из них достигают гигантских размеров (секвойядендрон - 132 м при обхвате 35 м, эвкалипт гигантский - 152 м (Флиндт, 1992), вольфия бескорневая - 0,1-0,15 см (Определитель растений Беларуси, 1999).
При всем огромном разнообразии внешнего вида и внутреннего строения все высшие растения сохраняют определенное единство в строении. Высшие растения подразделяют на 9 отделов. Однако они сравнительно легко увязываются между собой, что свидетельствует о единстве происхождения высших растений.
. Краткая история систематики растений
Еще на заре своей истории человек обратил внимание на огромное разнообразие растительного мира. В процессе хозяйственной деятельности он стремился познать и отличить растения полезные (пищевые, лекарственные и проч.), а также вредные, особенно ядовитые. Очень рано человек стал использовать зерна многих хлебных злаков (пшеница, просо, ячмень), которые найдены при археологических раскопках и относятся к 6-5 тысячелетиям до н. э.
О выращивании пищевых растений и знакомстве человека с лекарственными травами свидетельствуют иероглифы и рисунки на гробницах египетских фараонов (3000 г. до н. э.). Рисунки на древнеегипетских памятниках отражают в первую очередь съедобные, прядильные, лекарственные растения. Об использовании древними народами таких растений, как хлебные злаки, просо, лук, чеснок известно от греческого историка Герадота (484-425 гг. до н. э.). Кукурузу, картофель, табак выращивали древние народы Мексики и Перу.
Описания растений впервые появляются в древнекитайском сочинении под названием Шу-Кинг (около 2200 лет до н.э.). Приводятся сведения о хлебных злаках, бобовых, хлопчатнике, лимонном и тутовом деревьях.
Древнегреческое естествознание отражено в трудах Аристотеля (384-322 гг. до н. э.). Он был крупнейшим натуралистом своего времени. Аристотель интуитивно признавал родство всего живого, и растения он рассматривал как часть природы.
Самой первой известной нам классификацией растений была классификация Теофраста (371-287 гг. до н. э.) - ученого и философа древней Греции. Его настоящее имя Тиртам, а имя Теофраст - божественный оратор - дал ему его учитель - Аристотель.
В основу своей классификации Теофраст положил э к о л о г и ч е с к и й п р и н ц и п, выделяя классификационные группы на основе жизненных форм растений. Теофраст делит все растения на деревья, кустарники, полукустарники и травы, отличает наземную флору, выделяя в ней растения листопадные и вечнозеленые, и водную флору с пресноводными и морскими растениями. Теофраст увязывал данные о растениях с вопросами их практического использования, положил начало у т и л и т а р н о м у направлению в классификации.
Система Теофраста была первой попыткой экологического подхода к классификации растений. Влияние классификации Теофраста прослеживается почти до нашего времени.
Утилитарное направление долгое время было господствующим при изучении растений и их классификации (Плиний Старший, Диоскорид и др.). Ими заканчивается период описательных или практических (утилитарных) классификаций растений.
Период с конца XVI до второй половины XVIII столетия характеризуется появлением ряда и с к у с с т в е н н ы х морфологических систем, или систем, которые строятся на основе какого-либо одного или нескольких признаков.
Период искусственных систем классификации растений начинается с системы итальянского ботаника А. Чезальпино (1519-1603 гг.). В основу классификации он положил принцип строения органов размножения. Растительный мир был разделен им на два отдела: 1) деревья и кустарники, 2) полукустарники и травы. Далее растения группировались в 15 классов на основе строения плодов и числа гнезд и семян в них, а затем выделялись группы меньшего объема - с учетом строения цветка. Особое место в системе Чезальпино занимал 15 класс, куда были отнесены мхи, папоротники, хвощи и грибы. Система Чезальпино, несовершенная с современной точки зрения, была важным этапом в развитии систематики растений.
Швейцарский ботаник Каспар Баугин (1560-1624 гг.) виды растений распределил по признакам подобия в 12 классов.
В классификационной системе английский ботаник Рей (1623-1705 гг.) выделяет отделы растений по числу семядолей и подразделяет их на односемядольные и двусемядольные. В своей системе он принимает во внимание, кроме семян и плодов, форму цветка.
Современник Рея французский ботаник Турнефор (1656-1708 гг.) создал свою систему растений, основанную на форме венчика цветка. Турнефор подразделяет растения на безлепестные и лепестные, а последние - на однолепестные и многолепестные. Он, как и Рей, подразделяет цветки на простые и сложные, на правильные и неправильные; сохранил старое деление на деревья, кустарники и травы.
По форме цветка Турнефор разделил цветковые растения сначала на 14, а затем на 18 классов.
Роль реформатора ботаники сыграл великий шведский ученый Карл Линней (1707-1778 гг.). Он был в числе тех ботаников, которые в XVIII ст. оценили учение Камерариуса о поле у растений. Линней положил это учение в основу своей знаменитой половой системы растений, изложенной им в книгах "Система Природы" (1735), "Основы ботаники" (1736), "Виды растений" (1753) и др. Система Линнея тоже была искусственной, но тем не менее она выгодно отличается от систем Рея, Турнефора и других его предшественников. К. Линней выбрал в качестве основного систематического признака орган размножения, но не плод, как это сделал Чезальпино, а цветок, но не форму цветка, как Турнефор, а строение андроцея.
Система Линнея включает 24 класса растений. В 23 классах представлены растения с цветками, которые отличаются между собой количеством тычинок, их взаимным расположением, одинаковой или различной длиной, распределением полов, а также растения, у которых тычинки срослись со столбиком. В 24 класс Линней отнес "бесцветковые" растения, т.е. не имеющих цветков.
Огромная заслуга К. Линнея перед ботаникой в том, что он впервые ввел бинарную номенклатуру растений: вид растения называют двумя словами - родовым и видовым. Например: вид - ива белая - Salix (родовое название), alba (видовой эпитет) L. (Linneus - фамилия автора названия).
Системой К. Линнея заканчивается период искусственных систем в истории систематики растений.
Во второй половине XVIII столетия во взглядах ботаников очерчиваются значительные изменения. Этому способствовало то, что к этому времени в Европе уже знали много видов растений, которые были собраны в коллекциях научных центров. Описывая эти растения, систематики включали их в определенную классификацию. Каждое растение получало свое название. Более подробно изучались генеративные органы - цветки. Начали применять более совершенные оптические приборы. Систематики понимали, что необходимо переходить на более совершенную систему классификации растений.
В основу создания е с т е с т в е н н о й с и с т е м ы классификации положены принципы сходства растений по совокупности признаков. В естественной системе все растения, начиная с водорослей и грибов и заканчивая высшими цветковыми растениями, располагаются в такой последовательности, что в конце каждого семейства помещались формы, переходные к следующему. При таком размещении выявлялись отношения между группами растений, определялась близость между ними, в результате все разнообразие растений представляло единое целое. Авторами разных естественных систем растений были французский ботаник А. Жюссье (1748-1836 гг.), швейцарский ботаник О. Декандоль (1778-1841 гг.), австрийский ботаник С. Эндлихер (1805-1849 гг.), французский палеоботаник А. Броньяр (1801-1876 гг.) и др.
Авторы естественных систем не могли, однако, подняться до понимания развития органического мира.
Эволюционная теория Ч. Дарвина совершила настоящий переворот во всех областях естествознания, поэтому систематика не могла оставаться на старых позициях. Из науки статичной, которая изучает организмы в современном состоянии, систематика превратилась в науку динамичную, которая ставит своей целью показать филогенез, или происхождение, современных организмов от более простых и развитие их в историческом аспекте. Этим заканчивается второй период истории систематики - период естественных систем и начинается третий - период филогенетических систем.
В основу построения ф и л о г е н е т и ч е с к и х с и с т е м растений положены принципы общности исторического развития отдельных таксонов растений (отделов, классов, порядков, семейств, родов и видов). Наиболее распространенными филогенетическими системами растений являются системы немецкого ботаника А. Энглера (1844-1930 гг.), австрийского ботаника Р. Веттштейна (1863-1931 гг.), немецкого ботаника Г. Галлира (1868-1932 гг.), английского ботаника Д. Хатчинсона (1884 г. рожд.), голландского ботаника А. Пулле (1878-1955 гг.), американского ботаника Ч. Бэсси (1845-1915 гг.), русских и советских ботаников И.Н. Горожанкина (1848-1904 гг.), Н.А. Буша (1869-1941 гг.), А.А. Гроссгейма (1888-1948 гг.), Б.М. Козо-Полянского (1890-1957 гг.), Н.И. Кузнецова (1864-1932 гг.), А.Л. Тахтаджяна (1910 г. рожд.) и др.
. Методы систематики растений
Современная систематика растений использует различные методы исследования филогенетической природы растений. В наше время наиболее распространенным является с р а в н и т е л ь н о-м о р ф о л о г и ч е с к и й метод. Он заключается в сравнительном изучении морфологических особенностей вегетативных и генеративных органов. Предполагают, что наиболее близкие виды должны иметь наибольшее количество сходных признаков. Классификация основывается на морфологических признаках, которые не подверглись видимым наследственным изменениям. Чем более устойчив признак, тем более надежен он для систематических целей.
А н а т о м и ч е с к и й метод очень точный и объективный. Анатомические структуры, особенно сосудисто-волокнистые пучки, менее изменчивые, чем морфологические. Этот метод позволяет отличить не только большие систематические группы, такие как односемядольные и двусемядольные, не только семейства, роды и виды, но нередко и разновидности.
Э м б р и о л о г и ч е с к и й и п а л и н о л о г и ч е с к и й методы основаны на изучении пыльцы, спорогенеза, зародышевых мешков, зародышей, эндосперма для коррекции филогенетической схемы.
Г е о г р а ф и ч е с к и й и э к о л о г и ч е с к и й методы неотъемлемы от сравнительно-морфологического метода. Каждый вид растения имеет свои границы географического распространения, так называемый географический ареал. Он находится в тесной связи с морфологическими и анатомо-физиологическими особенностями вида, с его приспособленностью, способностью к расселению и т.д. Ареал отражает также историю вида.
Существенное значение имеет экологическая характеристика вида, приуроченность его к определенным условиям климата, почвы, окружающего ландшафта. Существуют виды приморские, скальные, меловые, засоленных почв, болотные, лесные и проч.
Г и б р и д о л о г и ч е с к и й и ц и т о л о г и ч е с к и й методы основаны на скрещиваемости форм, на их совместимости и несовместимости, на морфологии и числе хромосом. Внутривидовая скрещиваемость является подтверждением систематической близости. Скрещиваемость или нескрещиваемость во многих случаях помогает выяснить систематическое положение рода, вида или разновидности.
Б и о х и м и ч е с к и й метод в систематике растений основан на том, что близкие виды имеют подобные химические вещества. Многим видам табака, например, свойственен никотин, виды кофе содержат кофеин, виды и роды бобовых богаты специфическими белками, капустные - жирными маслами, яснотковые - эфирными маслами, молочайные - каучуком и т.д.
Выделяется метод г е н е т и ч е с к о г о и м м у н и т е т а (свойство устойчивости растений к болезням). Иммунитет может служить генетическим признаком, используемым при решении филогенетических и систематических проблем, сами же паразиты могут быть использованы как реактивы в систематике.
С е р о д и а г н о с т и ч е с к и й метод основан на реакции крови любого теплокровного организма на чужеродные вещества, введенные в нее.
М о р ф о г е н е т и ч е с к и й метод выясняет в сравнительном плане заложение и развитие морфологических структур и закономерности онтогенеза.
П а л е о н т о л о г и ч е с к и й ( п а л е о б о т а н и ч е с к и й) метод основан на изучении ископаемых остатков растений.
Ф л о р о г е н е т и ч е с к и й метод базируется на изучении времени и места возникновения флористических комплексов и видов, процессов видообразования.
О н т о г е н е т и ч е с к и й метод опирается на биогенетический закон - краткое повторение онтогенезом филогенеза, как-то высшие организмы в процессе своего индивидуального развития (особенно зародышевого) повторяют найважнейшие этапы исторического развития предковых форм.
Т е р а т о л о г и ч е с к и й метод опирается на изучение уродств органов растений и позволяет понять происхождение этих органов.
К а р и о л о г и ч е с к и й метод основан на изучении числа хромосом и их специфики для каждого вида растений.
М а т е м а т и ч е с к и й метод основан на применении математической статистики, компьютерном моделировании.
Литература:
- Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.
- Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 608 с.
Лекция №2
Отдел моховидные (bryophyta)
Моховидные - древняя группа высших растений с преобладанием гаметофита в цикле развития. Она существовала уже в карбоне (350 млн. лет назад). В палеозое наметились основные линии развития моховидных (печеночников, сфагновых и бриевых).
Моховидные представляют собой слепую ветвь развития растений. Они насчитывают от 22000 до 27000 видов. Отдел подразделяют на три класса: антоцеротовые (Anthocerotopsida), печоночники (Marchantiopsida), листостебельные мхи (Bryopsida).
. Класс Антоцеротовые (ANTHOCEROTOPSIDA)
Свое название получили от греческих слов anthos - цветок, keros - рог. Спорогоны имеют вытянутую изогнутую в виде рога форму. Класс объединяет около 300 видов, 6 родов и два семейства. Это т а л л о м н ы е р а с т е н и я в виде розеткоподобной пластинки.
Чертами примитивной организации антоцеротовых являются пластинчатые хлоропласты с пиреноидами, как у водорослей.
Спорофит у антоцеротовых развит хорошо, имеет вид длинной коробочки, стопы и меристематического слоя между ними.
Встречаются антоцеротовые в умеренных областях обоих полушарий и в тропиках. В странах СНГ растет 2 вида: Anthoceros punctatum и Phaeoceros laevis.
. Класс Печеночники (MARCHANTIOPSIDA, HEPATICOPSIDA)
Растения этого класса довольно разнообразны, являются талломными. У одних печеночников гаметофит имеет вид слоевища - пластинки (сферокарповые, маршанциевые, большнство метцгериевых); у других вегетативное тело представлено листостебельным побегом (гапломитриевые, юнгерманиевые и некоторые метцгериевые). Ризоиды одноклеточные.
Спорогон в виде коробочки на короткой ножке, хлорофилла не имеет. Со споры вырастает п р о т о н е м а (предросток) в виде небольшой пластинки, которая затем развивается во взрослый гаметофит.
Класс включает около 8500 видов (280 родов) и подразделяется на два п о д к л а с с а: маршанциевые (Marchantiidae) и юнгерманиевые (Jungermaniidae).
Подкласс маршанциевых подразделяется на три п о р я д к а : маршанциевые (Marchantiales), сферокарповые (Sphaerocarpales) и моноклиевые (Monocleales)
Порядок маршанциевые (Marchantiales)
Гаметофит этого порядка представлен талломом лентовидной формы, имеет дорзовентральное строение с внутренней дифференциацией и ризоидами двух видов. Спорофит в виде коробочки на короткой ножке, расширенная часть которой получила название г а у с т о р и и или присоски. В коробочке имеются споры и э л а т е р ы (пружинки).
Порядок объединяет 33 рода и 400 видов. Род маршанция насчитывает 65 видов. Наиболее известным представителем является маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha.
Она встречается на влажной почве в лесах на месте кострищ, по болотам, откосам осушительных канав и в других местах. Вид почти космополитный.
Маршанция представляет собой лентовидный, дихотомически разветвленный, стелящийся по земле таллом 5-20 см длинны и 1-2 см ширины. Верхушка таллома выемчатая с точкой роста. Верхняя сторона таллома темно-зеленая со средней ложбинкой. Нижняя сторона таллома буровато-красная. Вдоль средней части таллома отходят многочисленные одноклеточные ризоиды. Здесь же хорошо заметны (в лупу) особые выросты таллома, чешуйки - а м - ф и г а с т р и и - нижние однослойные брюшные чешуйки, которые тянутся в два ряда вдоль средней части, а также и вдоль краев таллома.
Отличают простые и язычковые ризоиды. Язычковые ризоиды сплетаются в тяжи и тянутся вдоль краев таллома. Они прижимаются к таллому амфигастриями и образуют своеобразный фитиль (наружная проводящая система). Простые ризоиды прикрепляют таллом к субстрату и всасывают воду с растворенными минеральными веществами.
Анатомическое строение таллома довольно простое. Таллом имеет верхнюю и нижниюю эпидерму, между ними - ткань. Верхняя эпидерма имеет устьица. Под верхней эпидермой находятся воздушные камеры - полости отграниченные крупными бесцветными клетками в 1-2 этажа. Со дна воздушных камер поднимаются ветвистые нити из клеток-ассимиляторов (с хлорофилловыми зернами).
Под воздушными камерами располагается паренхиматическая ткань из широких бесцветных клеток, нередко содержащих крахмал и включения масла (масляные тела). В паренхиме можно обнаружить слизевые ходы, образованные в результате растворения соседних клеток, всегда заполненных слизью.
От нижней эпидермы отходят ризоиды и амфигастрии. Амфигастрии прижимают к нижней стороне таллома маршанции язычковые ризоиды, которые, сплетаясь, образуют наружную проводящую систему, подобную на фитиль.
Внутри таллома маршанции нет проводящей ткани. Она заменена наружной проводящей системой из язычковых ризоидов с амфигастриями.
Масляные тела и слизевые ходы - характерные особенности всех печеночников.
Вегетативное размножение маршанции происходит при помощи выводковых почек. На верхней стороне таллома маршанции имеются выводковые корзинки. В них формируются выводковые почки в виде овальной пластинки с выемками по бокам, где помещаются точки роста. Выводковая почка сидит на одноклеточной ножке. Во время дождя при попадании капли воды в выводковую корзинку выводковая почка легко отламывается от ножки и вымывается из нее. На поверхности почвы из выводковой почки формируется новый таллом маршанции.
Таллом маршанции имеет дихотомическое ветвление. Он нарастает верхушкой и отмирает с противоположной стороны. Когда отмирание таллома дойдет до разветвления, тогда ветви растут самостоятельно.
Для маршанции характерно также половое размножение. Маршанция - растение двудомное. На одних ее талломах возникают своеобразные выросты в виде ножки с многолопастным диском. Это мужские, а н т е р и д и а л ь н ы е п о д с т а в к и.
На продольном разрезе через диск в верхней его части заметны антеридиальные полости, на дне которых расположены по одному антеридию. Антеридий - это овальное тельце с однослойной стенкой, на ножке, прикрепляется ко дну полости. Содержимое антеридия состоит из многочисленных с п е р м а т о г е н н ы х клеток, каждая из которых образует два двужгутиковых сперматозоида. После созревания антеридий вскрывается наверху щелью, и сперматозоиды во время дождя через канал антеридиальной полости выходят наружу и, активно двигаясь в воде, подплывают к архегонию.
На других талломах образуются выросты в виде ножки, заканчивающейся многолучевой звездой. Это женская, а р х е г о н и а л ь н а я, подставка.
На продольном разрезе через женскую подставку видны архегонии, группами сидящие между лучами, они шейками обращены вниз. Каждая группа архегониев покрыта общим покровом - п е р и х е ц и е м, а каждый архегоний одет частным покровом, п е р и а н ц и е м, возникающим в виде кольцевого валика у его основания. Затем перианций сильно разрастается. Перихеций и перианций защищают архегонии, а затем и спорогоны от высыхания.
При созревании архегония шейка его на верхушке вскрывается, шейковые и брюшная канальцевые клетки ослизняются и сперматозоиды беспрепятственно проникают внутрь архегония. Происходит слияние сперматозоида с яйцеклеткой - оплодотворение.
Из оплодотворенной яйцеклетки развивается бесполое поколение маршанции - спорофит, или спорогон. Он состоит из шаровидной коробочки, короткой ножки, расширенная часть которой называется гаусторией (ступней). При помощи гаустории спорогон внедряется в ткань подставки (гаметофита) и питается за его счет. Коробочка содержит споры и элатеры (пружинки).
При созревании спор коробочка вскрывается на верхушке створками, и споры высыпаются наружу.
Элатеры сильно гигроскопичны. В сырую погоду они раскручиваются, в сухую - скручиваются. Этим самым разрыхляют споровую массу и способствуют равномерному высеиванию спор из коробочки.
Споры гаплоидные, образуются при мейозе а р х е с п о р и а л ь н ы х к л е т о к (с п о р о ц и т). Часть материнских клеток спор вытягивается, оболочка их неравномерно утолщается и принимает вид спиралек. Каждая такая клетка превращается в пружинку - э л а т е р у.
Спора одета двумя оболочками - наружной (э к з о с п о р и й) и внутренней (э н д о с п о р и й).
Попав на почву, спора прорастает, образует пластинчатую протонему, которая затем формирует таллом маршанции.
Таким образом, в цикле развития маршанции наблюдается ч е р е д о- в а н и е п о к о л е н и й (генераций), которым соответствует смена ядерных фаз. Половое поколение - гаметофит сменяется бесполым - с п о р о ф и т о м.
Преобладающим поколением является гаметофит - растение маршанции с мужскими и женскими половыми органами (антеридиями и архегониями). Все клетки его гаплоидны. Гаметофит берет начало от гаплоидной споры.
Спорофит (спорогон) имеет небольшие размеры и питается за счет гаметофита, к которому прикрепляется при помощи гаустории. Все клетки спорофита диплоидны, т.к. развиваются из диплоидной зиготы. Переход от спорофита к гаметофиту происходит в результате редукционного деления при образовании спор.
Порядок сферокарповые (Sphaerocarpales)
Растения этого порядка имеют однослойный таллом без воздушных камер и устьиц. Ризоиды гладкие. Масляных телец нет. Антеридии окружены специальной открытой сверху оберткой. Спорогон имеет вид шарообразной коробочки на короткой ножке с гаусторией Стенка коробочки спорогона однослойная, при созревании разрушается. Вместо элатер развиваются питательные клетки.
Порядок включает два семейства: сферокарповые (Sphaerocarpaceae) и риелловые (Riellaceae).
Подкласс юнгерманниевые (Jungermanniidae)
В состав подкласса входит четыре п о р я д к а: метцгериевые (Metzgeriales), такакиевые (Takakiales), гапломитриевые (Haplomitriales), юнгерманниевые (Jungermanniales), около 50 семейств, 250 родов и свыше 5000 видов. Это как талломные, так и листостебельные растения, однако чаще дорзовентрального строения, со слабой дифференциацией тканей.
Это самый крупный по количеству видов порядок подкласса. Насчитывает свыше 40 семейств, более 200 родов и около 5000 видов. Распространены преимущественно в теплых странах южного полушария, встречаются также и в странах СНГ.
Среди них известны как талломные, так и листостебельные формы.
Антеридии и архегонии имеют обычное для моховидных строение. Располагаются на верхней стороне тела, на особых веточках или в пазухах листьев. Коробочка спорогона внутри содержит споры и обычно пружинки, раскрывается четырьмя створками.
Пеллия (Pellia epiphylla) встречается в странах СНГ. Растет обычно по сырым лесным оврагам, возле ручьев и канав. Имеет небольшой пластинчатый, дихотомически разветвленный таллом с ризоидами. Дифференциация тканей слабая, органы размножения находятся на верхней стороне таллома. Растение однодомное.
Из листостебельных юнгерманниевых достаточно интересны радула сплющенная (Radula complanata) и хилосцифус многопериантиевый (Chiloscyphus polyanthus).
У нас широко распространен первый вид, который встречается на стволах липы и дуба. Ее дорзовентральные побеги 2-4 см длиной плотно прижаты к коре деревьев. Выделенное из дернинки растение имеет ветвистый стебель. Главный стебель и боковые веточки несут два ряда листьев. Каждый лист двулопастной.Спинная лопасть крупная, брюшная -мельче, загнута вниз и прижата к стеблю. Однослойные листья своими краями налегают друг на друга. В результате растение имеет дорзовентральное строение. Амфигастрии у радулы отсутствуют. Радула - однодомный печеночник. Архегонии группами располагаются на верхушке веточек, при этом точка роста идет на их образование и рост веточки прекращается. Архегонии имеют типичное строение с покрывалом - перихецием. Антеридии расположены на длинной ножке. В них развиваются двужгутиковые сперматозоиды. После оплодотворения из зиготы развивается спорогон. Зрелый спорогон имеет коробочку, ножку и гаусторию. В коробочке развиваются споры и пружинки. При созревании спор ножка коробочки удлиняется и выносит коробочку вверх, за пределы перихеция. Коробочка вскрывается четырьмя створками на верхушке. Споры на почве прорастают и развивают пластинчатую протонему, из которой образуется взрослое растение.
Из подкласса юнгерманниевых в Красную книгу Республики Беларусь внесены меркия ирландская (Moerckia hibernica), гимноколея вздутая (Gymnocolea inflata), скапания заостренная (Scapania apiculata), порелла плосколистная (Porella platyphylla).
. Класс Листостебельные мхи (BRYOPSIDA, ИЛИ MUSCI)
Листостебельные мхи - самый крупный класс моховидных. Он включает 700 родов и 14500 видов. Они встречаются повсеместно - от полярных пустынь Арктики до льдов Антарктиды.
Гаметофит листостебельных мхов расчленен на стебель и листья. Стебель имеет радиальное строение, на нем тесной спиралью располагаются листья. На стебле формируются органы полового размножения - антеридии и архегонии.
Спорофит (спорогон) развивается из оплодотворенной яйцеклетки и состоит из коробочки, ножки и гаустории (стопы). В коробочке формируются только споры, элатеры отсутствуют. Со споры развивается протонема (предросток) в виде длинной разветвленной нити, реже она пластинчатая.
В коробочке большинства мхов есть п е р и с т о м (аппарат для регуляции рассеивания спор; его нет у сфагновых и андреевых мхов).
Класс подразделяют на три п о д к л а с с а : сфагновые (Sphagnidae), андреевые (Andreaeidae), бриевые (Bryidae).
Подкласс сфагновые, или торфяные, мхи (Sphagnidae)
Подкласс включает один порядок, одно семейство, один род и свыше 350 видов.
Распространены сфагновые мхи в умеренных и холодных областях на равнинах северного полушария. Растут на болотах и в заболоченных лесах, образуют сплошные покровы. В горах тропиков не образуют больших зарослей.
Произрастает сфагнум плотными дернинами. Отдельный стебель сфагнума имеет ветви трех видов: верхушечные веточки образуют компактную головку, средние - горизонтально отклонены и нижние - свисают вдоль стебля.
Анатомическое строение растения довольно простое. Стебель в центре имеет с е р д ц е в и н у из паренхимных клеток, а за ней идет д р е в е с и н - н ы й ц и л и н д р, окружающий сердцевину, из клеток, окрашенных в бурый цвет (придает стеблю прочность). Снаружи стебель покрыт э п и д е р м и - с о м (гиалодермисом) из мертвых пустых клеток.
Веточные листья сфагнума ланцетные или яйцевидно-ланцетные, однослойные, без центральной жилки. Состоят из клеток двух видов: хлорофиллоносных, узких, червеобразных и водоносных, широких, бесцветных, мертвых, заполненных водой. Стенки водоносных клеток имеют поперечные утолщения и продырявлены отверстиями - порами.
Водоносные клетки занимают 70% поверхности листа. Поэтому цвет сфагнового мха беловатый (белые мхи). Особое анатомическое строение листьев способствует быстрому всасыванию и проведению воды. Сфагновый мох способен всасывать воды в 37,5 раза больше своего веса. Высокая гигроскопичность способствует быстрому заболачиванию тех мест, где сфагнум поселяется. Они хорошие торфообразователи. Поэтому сфагновые мхи называют торфяными мхами.
Роль ассимиляции выполняют листья верхушечных и торчащих ветвей. Свисающие ветви образуют вокруг стебля как бы чехол, фитиль, способствующий быстрому продвижению воды вдоль стебля.
С т е б л е в ы е листья сфагнума по форме отличаются от веточных и имеют важное с и с т е м а т и ч е с к о е з н а ч е н и е.
Взрослые растения сфагнума лишены ризоидов. Дернина сфагнума ежегодно отмирает в нижней части и продолжает свой рост вверх.
В условиях обводненности и недостатка кислорода отмершие части сфагнума не разлагаются до конца и образуют торф. При этом образуются органические кислоты, которые еще больше угнетают бактериальный процесс разложения торфа.
В зависимости от климата и гидрологических условий скорость образования торфа колеблется от 0,22 до 2 мм в год.
Сфагновые мхи бывают однодомными и двудомными. В верхней части стеблей образуются антеридии и архегонии на разных побегах. Антеридии формируются на верхушечных веточках, имеют удлиненную форму буроватой окраски и заметны простым глазом. Антеридии вскрываются лопастями. В них образуется большое количество двужгутиковых сперматозоидов.
Архегонии типичного строения образуются на боковых или некоторых торчащих веточках в числе 3-5 штук.
Из оплодотворенной яйцеклетки формируется спорогон. Он состоит из шаровидной коробочки, которая ниже, после небольшой перетяжки, переходит в ножку. При помощи ножки (гаустории) спорогон внедряется в верхушку стебля. Ко времени созревания спорогона верхушка стебля удлиняется и выносит коробочку над покровными листьями. Эту часть стебля называют ложной ножкой. Сверху коробочка имеет крышечку. Внутри коробочки имеется приподнимающаяся со дна неполная колонка. Сверху колонки расположен куполообразный спорангий. В нем формируются редукционным путем споры.
Клетки эпидермиса коробочки, кроме устьичных, содержат х л о р о - ф и л л. Таким образом спорогоний сфагнумов питается отчасти самостоятельно.
Ко времени созревания спор колонка и стенка спорангия разрушается. Споры оказываются в полости коробочки. Затем крышечка сбрасывается с большой силой и споры выбрасываются наружу. На почве спора прорастает в о д н о с л о й н у ю п л а с т и н ч а т у ю п р о т о н е м у. На протонеме образуются ризоиды и почка, дающая олиственный побег.
На территории Беларуси очень редко встречаются и внесены в Красную книгу сфагнум Линдберга (Sphagnum lindbergii) и сфагнум мягкий Sph. molle).
Подкласс андреевые мхи (Andreaeidae)
Этот подкласс включает один п о р я д о к Andreaeales,одно с е м е й с т в о, три р о д а и 92 вида. Это горные растения.
Стебель многократного ветвится, прикрепляется к субстрату ризоидами. Листья о д н о с л о й н ы е, иногда со средней жилкой.
Антеридии и архегонии - на верхушках разных ветвей. По строению и развитию половые органы напоминают таковые следующего п о д к л а с с а Bryidae.
Спорогон во многом напоминает таковой у сфагновых мхов: коробочка на ножке, колонка и куполообразный спорангий, наличие ложной ножки. К о р о б о ч к а вскрывается четырьмя створками. Протонема пластинчатая.
Мхи этого подкласса занимают промежуточное положение между сфагновыми и зелеными мхами.
Со сфагновыми мхами их сближает строение листа (однослойность), строение спорогона, наличие ложной ножки. С зелеными мхами у них сходен внешний вид, строение и развитие антеридиев и архегониев.
Из этого подкласса в Красную книгу Республики Беларусь внесена андрея скальная (Andreaea rupestris).
Подкласс зеленые, или бурые, мхи (Bryidae)
В подкласс зеленых мхов входит п о р я д о к Bryales, 85 семейств, около 700 родов и 14000 видов. Широко распространены на Земле. Имеют огромное значение в умеренных и холодных областях обоих полушарий. Несколько меньшее значение их в тропиках, где встречаются главным образом в горах.
Зеленые мхи принимают участие в образовании растительного покрова. На болотах они образуют сплошной покров и являются важными торфообразователями на низинных и переходных болотах. В хвойных лесах, на лугах, в горах, тундре покрывают почву на большом протяжении.
Зеленые мхи характеризуются хорошо развитой нитевидной, разветвленной протонемой. В коробочке спорогона имеется п е р и с т о м (специальный аппарат для равномерного и постепенного рассеивания спор).
Один из представителей зеленых мхов - кукушкин лен обыкновенный (Polytrichum commune).
Распространен в хвойных лесах, на окраинах болот. Он имеет простой, неветвистый, прямостоячий стебель длиной 30-40 см. Стебель густо покрыт линейно-шиловидными листьями. В нижней части стебля листья более мелкие, бурые. Ниже стебель становится бурым. В почве от него отходят многочисленные ржаво-бурые ризоиды.
Стебель имеет сложное анатомическое строение. В середине стебля проходит концентрический проводящий пучок - зачаточная стель. В центре пучка находится к с и л е м а из мертвых удлиненных клеток. Функционально соответствуют трахеидам более организованным высшим растениям. За ксилемой в 1-2 слоя расположено "к р а х м а л ь н о е в л а г а л и щ е". Клетки его заполнены крахмальными зернами. За крахмальным влагалищем расположено кольцо ф л о э м ы. Пучок окружает к о р а. В ней видны л и с т о в ы е с л е д ы - ответвления от центральной стелы, идущие в листья. Снаружи стебель покрыт э п и д е р м и с о м.
Листья кукушкина льна имеют сложное строение. С нижней стороны они покрыты эпидермой из толстостенных клеток. Над эпидермой располагаются сильно утолщенные клетки механической ткани, а над ними -тонкостенная паренхима. От нее перпендикулярно вверх отходят однослойные пластинки, которые тянутся продольными рядами вдоль всего листа. Клетки этих пластинок содержат большое количество хлоропластов, их называют а с с и м и л я т о р а м и. Расстояние между ассимиляторами микроскопическое. По принципу капиллярности вода из окружающей среды быстро заполняет эти пространства и прочно удерживается ассимиляторами. Таким образом, ассимиляторы играют еще и роль водоснабжения. При подсыхании происходит заворачивание листа на верхнюю сторону, лист превращается в трубочку, в полости которой располагаются ассимиляторы и находящаяся между ними влага не испаряется. По такому принципу построены листья у ряда других видов. В центре всех листьев зеленых мхов проходит жилка.Кукушкин лен - растение двудомное. На верхушке стеблей одних растений образуются а н т е р и д и и, на других - а р х е г о н и и. Они собраны группами и окружены верхушечными листьями.
Антеридии имеют мешковидную форму на короткой ножке и покрыты однослойной стенкой. В антеридии образуется большое количество с п е р - м а т о г е н н ы х к л е т о к. Каждая из них дает двужгутиковый сперматозоид. Антеридий вскрывается в дождливую погоду щелью на верхушке. Между антеридиями находятся п а р а ф и з ы - выросты стебля в виде однорядных нитей или расширенных на верхушке пластинок.
На мужских растениях группа антеридиев окружена вегетативными листьями бурого цвета и имеет вид розетки. Точка роста стебля не идет на образование антеридиев, и стебель в дальнейшем прорастает, образуя новый побег. На стебле кукушкина льна можно видеть нередко 5-6 таких розеток.
Архегонии имеют обычное строение, состоят из б р ю ш к а и длинной ш е й к и. Снаружи они окружены листьями, не отличающимися от обычных вегетативных листьев.
После оплодотворения из зиготы развивается спорогон. Он состоит из коробочки и длинной ножки, нижняя расширенная часть которой называется гаусторией. При помощи гаустории молодой спорофит получает питательные вещества от гаметофита. Сверху коробочка спорогона покрыта колпачком, или к а л и п т р о й (остатком брюшка архегония). Впоследствии колпачок сбрасывается.
Зрелая коробочка имеет сложное строение. Средняя расширенная часть ее получила название урночки, у основания коробочки - а п о ф и з а (шейка) и сверху - крышечка. Внутри коробочки от основания вверх поднимается колонка - тяж бесплодных паренхимных клеток. Колонка в верхней части расширяется и образует на границе крышечки и урночки тонкую пластинку - э п и ф р а г м у.
Вокруг колонки подвешен на тонких нитях спорангий. Нити прикрепляют спорангий к колонке и стенкам урночки. В спорангии из спорогенной ткани путем редукционного деления образуются многочисленные гаплоидные споры.
Окраина вскрывшейся коробочки имеет п е р и с т о м. Он может иметь вид зубчиков, ресничек, сеточки. Перистом гигроскопичен. Во влажную погоду перистом набухает и занимает горизонтальное положение, стягивая к центру края коробочки. Зубчики перистома налегают на эпифрагму и закрывают коробочку целиком. Следовательно, перистом препятствует попаданию влаги внутрь коробочки и предотвращает слипание и загнивание спор. В сухую погоду зубчики перистома отгибаются наружу и не препятствуют высеиванию спор.
Клетки стенки коробочки содержат хлорофилловые зерна. Поэтому спорогон зеленых мхов питается отчасти самостоятельно.
Перистом - сложный орган, обеспечивающий равномерное и постепенное рассеивание спор. На поверхности почвы спора прорастает в нитчатую, обильно ветвящуюся п р о т о н е м у (предросток). На протонеме образуются почки, развивающиеся в листостебельные растения.
На этом цикл развития кукушкина льна заканчивается. Здесь, как и у всех зеленых мхов, преобладающим поколением является гаметофит - протонема, само листостебельное растение с антеридиями и архегониями. Спорофит представлен коробочкой на ножке, он тесно связан с гаметофитом, не может существовать самостоятельно. При образовании спор происходит редукционное деление. Споры, таким образом, гаплоидны.
В е г е т а т и в н о е р а з м н о ж е н и е осуществляется участками протонемы, образованием вторичной протонемы, выводковыми почками на листьях и стеблях.
По форме роста зеленые мхи делят на верхоплодные и бокоплодные мхи. У верхоплодных (Acrocarpi) архегонии, а затем спорогоны развиваются на верхушке главного стебля. У бокоплодных (Pleurocarpi) архегонии и спорогоны развиваются на верхушке боковых ветвей.
Представителями верхоплодных мхов являются Polytrichum commune, Funaria hygrometrica, Atrichum undulatum, Bryum ventricosum, B. argenteum, Mnium undulatum, Dicranum scoparium и др.
Бокоплодные мхи: Pleurozium schreberi, Hylocomium proliferum, Ptilium crista-castrensis, Drepanocladus aduncus, Calliergon cordifolium и др.
На территории Республики Беларусь редко встречаются и внесены в Красную книгу представители подкласса бриевых мхов цинклидотус дунайский (Cinclidotus danubicus), бриум Клингреффа (Bryum klinggraeffii), птеригинандрум нитевидный (Pteriginandrum filiforme), паралевкобриум длиннолистный (Paraleucobryum longifolium), тортелла извилистая (Tortella tortuosa), цинклидиум стигийский (Cinclidium stygium), ортотрихум Лайеля (Orthotrichum Lyellii), ринхостегиум стенной (Rhynchostegium murale).
У ботаников нет единства взглядов на происхождение и эволюцию моховидных. Это древняя группа наземных растений. Достоверные остатки вегетативных органов моховидных известны из верхнекаменноугольных отложений как талломных, так и листостебельных мхов. Споры моховидных в последнее время находят в отложениях силура и девона. Современные палеоботанические материалы доказывают, что моховидные - очень древняя и обособленная группа высших растений. Классы Anthocerotopsida, Marchantiopsida и Bryopsida обособились очень давно, возможно, в силуре или раньше. Талломные формы появились раньше листостебельных. Сфагновые мхи представляют очень древнюю группу растений палеозойского возраста.
Некоторые ученые считают, что моховидные берут начало от древних водорослей, которые имели стелющийся по субстрату таллом. Цикл развития их характеризовался изоморфным чередованием поколений. Они имели многоклеточные гаметангии и спорангии, как у современных бурых водорослей. В условиях наземного обитания их многоклеточные гаметангии в процессе эволюции дали начало антеридиям и архегониям, спорангии - спорофиту.
Наличие устьиц на спорофите моховидных является весомым доказательством на пользу происхождения мхов от растений с хорошо развитым спорофитом. Такими растениями могли быть, скорее всего, риниофиты.
Значение моховидных заключается в том, что печеночники и зеленые мхи являются пионерами зарастания субстратов высшими растениями.
Процесс торфообразования на болотах связан с мхами, особенно сфагновыми. Торф имеет важное значение как топливо, как сырье для химической промышленности, как удобрение, как изоляционный материал.
По самым скромным оценкам торфяники покрывают не менее 1% земной суши. Мировые запасы торфа составляют свыше 260 млн. т.
По запасам торфа страны СНГ занимают первое место в мире. В Беларуси торфяники занимают площадь более 2,5 млн. га с оставшимся запасом торфа в 2,3 млрд. т. Но в результате осушения болот встал вопрос о рациональном использовании торфа, охране болот.
Литература:
1.Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.
2.Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 608 с.
Лекция №3
. Отдел риниофиты (rhyniophyta)
Подцарство высших растений в настоящее время подразделяют на 9 отделов.
Рассмотрение таксонов целесообразно начать с самой древней группы высших растений - отдела риниофитов.
Впервые остатки риниофитов найдены канадским геологом Джеймсом Досоном в д е в о н с к и х отложениях (табл. 2) полуострова Гаспе (Канада) в 1859 г. Примитивное высшее растение имело дихотомически разветвленный спорофит без листьев. Проводящая система представляла собой типичную п р о т о с т е л у. Спорангии были верхушечными. Досон назвал растение Psilophyton princeps.
Таблица 2 Последовательность геологических периодов развития растительного мира
ЭрыПериодыРадиологическое датиро-вание,млн. летГосподствующие группы растенийПродолжи-тельностьВозраст нижн. границыКайнозойЧетвертичный22Господство современных покрытосеменных с преобладанием травТретичный6567Господство покрытосемен-ных с преобладанием деревьевМезозойМеловой70137Появление покрытосемен-ных, вымирание саговнико-вых и гинкговыхЮрский58195Господство голосеменных (саговников, гинкговых, хвойных)Триасовый35230Развитие голосеменных. Вымирание кардаитовПалеозойПермский55285Вымирание древовидных плауновых, хвощовых. Появление семенных папоротников, голосемен-ныхКаменно-угольный65350Развитие папоротникообразных (папоротники, хвощи, древовидные плауны), кордаитовДевонский55405Развитие риниофитов, плауновых, хвощей, папоротников. Появление первых голосеменныхСилурийский35440Появление первых наземных растений-риниофитов, мховОрдовикский60500Преобладание морских водорослей и бактерийКембрийский 100600Протеро-зойВендский100700Немногие признаки простейших растений (водоросли, бактерии)Рифейский10001700Афебийский10002700Архей23001500-5000Известняки, б.-м. бактериального происхождения
Позже, в 1917-1921 гг. палеоботаник Великобритании Р. Кидстон и У. Ланг описали из отложений кремнистой породы Шотландии остатки растений д е в о н с к о г о возраста - р и н и я, х о р н е о ф и т о н и др. Они установили родство их с ранее открытым Psilophyton princeps и объединили эти растения в новый п о р я д о к - псилофитовые (Psilophytales).
В 1937 г. в в е р х н е с и л у р и й с к и х песчаниках Уэльса Ланг открыл новый род - к у к с о н и я (Cooksonia). Позднее куксония была найдена также в верхнесилурийских отложениях Чехии, Словакии, стран СНГ, США. Она жила 415 млн. лет назад.
Риния, хорнеофитон, куксония, псилофит и др. составляют наиболее древний и самый примитивный отдел высших растений, геологическая история которого начинается с с и л у р и й с к о г о п е р и о д а и заканчивается в п о з д н е м д е в о н е (440-340 млн. лет назад) (см. табл. 2). Его называют - риниофиты (Rhyniophyta).
Это наиболее просто устроенные высшие растения. У них был корневищеобразный орган р и з о м о и д (от греч. rhiza - корень), от которого вверх отходили стебли, а вниз - многочисленные р и з о и д ы. Стебель дихотомически ветвился. Самые крупные представители достигали 50 см высотой и около 5 мм в диаметре. Ветви со спорангиями получили название т е л о м о в (от греч. telos - конец), а участки между разветвлениями - м е с о м а м и (от греч. mesos - средний). Листья и корни у них отсутствовали. Анатомическое строение их очень примитивное. Проводящая система была слабо развита и представляла протостелу. Наличие покровных тканей и у с т ь и ц свидетельствует о том, что это были сухопутные растения. В ископаемом состоянии гаметофит риниофитов точно не установлен.
Классификация отдела риниофитов проста. Выделяют к л а с с Rhyniopsida, порядки Rhyniales и Psilophytales с соответствующими семействами. С родом псилофит сближают род тримерофит.
Риниофиты считают исходной предковой группой, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные, псилотовидные, и папоротниковидные и праголосеменные. Они дали начало макрофилльной и микрофильной линиям эволюции высших растений.
. Отдел Зостерофиллофиты
Зостерофиллофиты объединяют небольшую группу ранне- и среднедевонских растений, имеющих много общего с риниофитами. Д. Бирхорст (1971) выделил эту группу вымерших растений в самостоятельный отдел, а раньше их вместе с риниофитами включали в отдел псилофитов.
Зостерофиллофиты имеют много общего с риниофитами. Их даже включают в отдел риниофитов, выделяя в самостоятельный класс зостерофиллопсиды (Zosterophyllopsida). Некоторые ботаники сближают зостерофиллопсиды с риниофитами и даже объединяют их с плауновидными, которых они напоминают боковым, а не верхушечным расположением своих спорангиев. Но от плауновидных зострерофиллопсиды резко отличаются отсутствием листовых органов - особенностью, характерной только для риниофитов. Поэтому Д. Бирхорст (1971) выделяет их в самостоятельный отдел.
Он высказывает предположение, что зостерофиллопсиды были той группой, которая положила начало отделу плауновидных. Однако не исключено также, что зостерофиллопсиды представляют собой лишь боковую ветвь эволюции, которая возникла от общего с плауновидными предка. Не исключено что зостерофиллофиты и плауновидные произошли от общего предка, берущего начало от риниофитов.
В отдел зостерофиллофитов входит один к л а с с зостерофиллопсиды (Zosterophyllopsida), п о р я д о к зостерофилловые (Zosterophyllates) и два семейства: Zosterophyllaceae и Gosslingiaceae.
Р о д зостерофиллум (Zosterophyllum) открыт в 1892 году. Он был широко распространен в Европе, Западной Сибири, Китае, Северной Америке, Австралии. Это были маленькие, дихотомически разветвленные наземные растения - галофиты с тонкими ризомоидами, имели протостелу, развитую сильнее, чем у риниофитов. Спорангии располагались на укороченных боковых веточках главной оси или были собраны в колосовидные образования в верхней части теломов. Р о д ы госслингия (Gosslingia) и кренатокаулис (Crenatocaulis) объединяют в семейство госслингиевые (Gosslingiaceae).
Ботаники США выделяют еще один о т д е л - тримерофиты (Trimerophyta) с представителями тримерофитон (Trimerophyton) и псилофитон (Psilophyton).
Название отдела происходит от греческих слов "tri", "meros" и "phyton" и обозначает растение из трех частей -тройчатое разделение вторичных ветвей. Они были более продвинутыми в эволюционном отношении, чем риниофиты. Кроме усложнившегося способа ветвления, они имели более массивный проводящий тяж, который вместе с мощной корой давал опору довольно крупному растению. Открытие и изучение риниофитов послужило основанием для создания теломной теории, автором которой был немецкий ученый Циммерман. Эта теория раскрывала особенности строения первых наземных растений и показывала возможные пути, по которым происходило становление основных вегетативных и репродуктивных органов высших растений различных систематических групп. Согласно представлениям Циммермана, тело первых наземных растений состояло из радиальных симметричных осей. Их конечные веточки получили название т е л о м о в (от греч. telos - конец). Теломы ветвились дихотомически во взаимно перпендикулярных плоскостях, образуя объемную систему теломов. По мере ветвления теломы из конечных становились промежуточными, поэтому получили название м е с о м о в. Отличительной особенностью теломов было наличие проводящих пучков, построенных по типу протостелы. Этим они принципиально отличались от водорослей. Подземные, или стелющиеся, теломы получили название р и з о м о и д о в, т.е. корневищеподобных. На ризомоидах располагались ризоиды. Вертикальные теломы либо оставались стерильными - вегетативными, либо заканчивались спорангиями. Совокупности теломов и месомов нескольких порядков ветвления называются с и н т е л о м а м и. Они могли быть вегетативными, спороносными и смешанными. В ходе эволюции теломы претерпели ряд существенных изменения и в итоге превратились в основные органы высших растений - стебли, листья, корни, спорофиллы. Однако, нельзя проводить гомологию между теломами и органами современных растений. Существует понятие временной границы теломов. Когда теломы превратились в производные органы, они уже перестали существовать как таковые. Превращение теломов в более сложные органы могло происходить в результате ряда процессов, протекавших независимо друг от друга - перевершинивание, планация, срастание, редукция.
П е р е в е р ш и н и в а н и е происходило в результате неравной дихотомии, что хорошо прослеживается у риниофитов. В результате сформировались главная ось и система боковых ветвей. Это явилось предпосылкой для создания крупных форм растений. Под п л а н а ц и е й понимается расположение теломов в одной плоскости. Этот процесс явился важнейшим этапом в ходе формирования листьев папоротников, хвощевидных, праголосеменных растений. Срастание теломов как конечный результат филогенетического процесса мог распространяться на теломы, расположенные как в одной, так и в нескольких плоскостях. Если срастание сочеталось с планацией, то формировались крупные рассеченные листья с системой разветвленных жилок. Срастание теломов, расположенных в разных плоскостях приводило к образованию стеблей со стелой сложной конфигурации (например, актиностела у астероксилона). Под р е д у к ц и е й понимается уменьшение числа порядков ветвления, что приводило к упрощению строения органа. Так, простая листовая пластинка хвощей в ходе эволюции возникла из системы многократно ветвившихся теломов, которые подвергались редукции. Принципиально важным положением теломной теории является положение о том. что возникновение вегетативных листьев и спорофиллов происходило одновременно и независимо друг от друга, и дальнейшее их развитие шло параллельными путями. Следовательно, формирование вегетативных и спороносных побегов происходило также независимо друг от друга. Анализ палеоботанического материала и ход развития современных примитивных растений показывает, что если не у всех, то у большинства высших растений ход становления вегетативных и спороносных органов согласуется с основными положениями теломной теории.
Литература:
1.Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.
2.Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 608 с.
Лекция №4
Отдел ПСИЛОТОФИТЫ
Отдел Псилотофиты
Отдел псилотовидные включает один к л а с с - Psilotopsida, один п о - р я д о к - Psilotales, одно с е м е й с т в о -Psilotaceae, два р о д а: псилот (Psilotum) и тмезиптерис (Tmesipteris).
Псилот распространен в тропических и субтропических странах обоих полушарий. В Южной Испании, Южной Корее, Южной Японии, на Гавайских островах, на юге США. Включает два вида. Спорофит дихотомически ветвится, в надземной части с мелкими чешуевидными выростами и разветвленным подземным корневищеподобным образованием с многочисленными ризоидами и эндотрофной м и к о р и з о й. У псилота - протостела. В спорангиях на концах коротких веточек появляются одинаковые споры. При прорастании они образуют обоеполый гаметофит, который развивается в симбиозе с гифами гриба. Сперматозоиды псилота многожгутиковые. Молодой спорофит питается за счет гаметофита, позже ведет самостоятельный образ жизни.
Тмезиптерис представлен 10 видами на островах Полинезии, Новой Зеландии, Австралии, доходит до Филиппинских островов. Тмезиптерис, как и псилот, часто являются э п и ф и т а м и. Растет на стволах древовидных папоротников, саговников и пальм, у основания стволов деревьев, на перегнойной почве или нередко в трещинах скал.
У тмезиптериса также отсутствуют корни. Подземные органы его представляют собой более или менее дихотомически разветвленные и довольно длинные (до 1 м и более) корневищеподобные образования, которые в отличие от настоящих корневищ, лишены каких-либо чешуй, но покрыты многочисленными ризоидами. Они морфологически вполне соответствуют ризомоидам риниофитов. В клетках наружной коры содержатся гифы (эндотрофная микориза).
В надземной части стебли тмезиптерис дихотомически ветвятся и несут на поверхности более развитые в сравнении с псилотом чашуевидные придатки.
У псилотовых спорангии образуют синангии. Это свидетельствует об определенной эволюционной продвинутости псилотовых.
Гаметофит псилотовых бурый, лишен хлорофилла, микотроф, гифы гриба проникают через ризоиды почти во все клетки . Гаметофит имеет радиально-симметричное строение, однажды или дважды дихотомически разветвлен и очень похож на кусок ризомоида длиной 18 мм и диаметром 2 мм. Вся поверхность его покрыта одноклеточными ризоидами. Внутренняя дифференциация гаметофита очень слабая - иногда слаборазвитая стела из трахеид, окруженных флоэмой и эндодермой. Антеридии и архегонии рассеяны по всей поверхности гаметофита. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии погруженные, с короткой выступающей шейкой.
Это древнейшая группа высших равноспоровых растений, которая, по всей вероятности, взяла начало непосредственно от риниофитов и дожила до наших дней. В своей эволюции они продвинулись дальше риниофитов по пути специализации. Представляют собой замкнутую ветвь в эволюции высших растений
Литература:
1.Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.
2.Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 608 с.
Лекция №5
1.Отдел Плауновидные
Почти достоверно предками плауновидных можно считать зостерофиллофитов. Наибольшего развития плауновидные достигли в позднем палеозое. В настоящее время этот отдел представлен небольшим числом родов и видов. Современные представители - многолетние травянистые растения, обычно вечнозеленые. Среди ископаемых были как травянистые, так и мощные древесные формы. Плауновидные представлены как равноспоровыми, так и разноспоровыми растениями.
Гаметофиты равноспоровых ныне живущих плауновидных размером 2-20 мм. Ведут сапрофитный или полусапрофитный образ жизни. Созревают в течение 1-15 лет. Гаметофиты разноспоровых плауновидных однополые, развиваются в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре.
Половые органы - антеридии и архегонии. В антеридиях формируются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение возможно при наличии капельно-жидкой воды.
Отдел включает два класса: плауновые (Lycopodiopsida) и полушниковые (Isoёtopsida).
Класс Плауновые (LYCOPODIOPSIDA)
В класс плауновых входит три п о р я д к а: астероксиловые (Asteroxylales), плауновые (Lycopodiales) и протолепидодендровые (Protolepidodendrales). Первый и третий порядки включают полностью вымершие растения.
Порядок астероксиловые (Asteroxylales)
Этот порядок содержит одно с е м е й с т в о астероксиловые (Asteroxylaceae) и два р о д а - астероксилон (Asteroxylon) и схизоподиум (Schizopodium). Оба рода вымерли около 400 млн. лет назад.
Астероксилон (рис. 18) был травянистым растением с надземной и подземной частями, стеблями и листьями. Листья представляли выросты стебля (энации). Астероксилон, вероятно, дал начало высшим растениям с мелкими листьями - микрофильной линии в эволюции высших растений. Проводящая система его - актиностела.
Порядок плауновые (Lycopodiales)
В этот порядок входит одно с е м е й с т в о - плауновые (Lycopodiaceae) и два р о д а: плаун (Lycopodium) и филлоглоссум (Phylloglossum), который встречается в Австралии.
Род плаун насчитывает около 400 видов: В странах СНГ представлен 10-12 видами, в Республике Беларусь - 3 рода и 5 видов.
Современные плауны - небольшие травянистые растения. В тропических лесах встречается Lycopodium volubile, достигающий 9 м (лиана).
В нашей стране широко распространен плаун булавовидный (L. clavatum, рис. 19), произрастающий в хвойных, чаще сосновых лесах.
У плауна булавовидного от стелющихся дихотомически ветвящихся побегов отходят боковые корни, живущие 2-5 лет.
Новые корни возникают только из меристемы апекса побега. При дихотомировании меристемы побег и корень возникают одновременно как зачатки двух равноценных органов. Если корень формируется на плагиотропном побеге, то он сразу же изгибаясь, углубляется в почву и внешне выглядит как придаточный. Если же корень возникает на вершине ортотропного побега, то он, также изгибаясь, переходит по коре вдоль всего побега и выходит у самого его основания, тем более напоминая придаточный корень.
Заложение и развитие корня и побега как двух равноценных органов подтверждается сходством анатомического строения стебля и самой базальной части корня. По мере заглубления корня в почву анатомическое строение его меняется в связи со специфической средой обитания.
Стебель и ветви густо покрыты мелкими линейно-шиловидными листьями. Растение как бы плывет по земле. Отсюда, вероятно, и название плауна.
Анатомическое строение стебля еще примитивно. Молодые стебли имеют протостелическое, а взрослые - плектостелическое строение. Снаружи стебель одет эпидермисом. Далее следует мощная кора. Клетки внутренних слоев коры имеют сильно утолщенные стенки и образуют механическое кольцо. Центральная часть стебля занята концентрическим проводящим пучком (стела). Ксилема в пучке расположена в виде лент, соединяющихся друг с другом. Между участками ксилемы и, окружая ее с периферии, расположена флоэма. Сердцевины нет, камбия в пучке нет. За флоэмой идет один слой п е р и ц и к л а, далее - э н д о д е р м а, отграничивает пучок от коры.
В коре стебля - л и с т о в ы е с л е д ы - пучки проводящей ткани, идущие к жилкам листа. Корни придаточные с корневыми волосками.
Листья снаружи одеты эпидермисом с устьицами. Мезофилл многослойный с межклетниками.
Спороношение у плауна наблюдается в середине лета. Спороносные колоски по одному, реже по два-три возникают на верхушках ветвей. На оси колоска расположены с п о р о ф и л л ы. Они мельче вегетативных листьев, имеют т р е у г о л ь н о-я й ц е в и д н у ю форму, заостренные, окрашены в ж е л т ы й ц в е т.
На верхней стороне спорофиллов развиваются спорангии почковидной формы на короткой ножке. Внутри спорангия из спорогенной ткани путем мейоза в большом количестве формируются мелкие одинаковые споры. Они имеют о к р у г л о-т е т р а э д р и ч е с к у ю форму желтоватой окраски. Споры имеют две оболочки - экзоспорий и эндоспорий. Внутреннее содержимое споры - из п р о т о п л а з м ы, я д р а, п л а с т и д, к а п е л е к ж и р а. Зрелый спорангий вскрывается поперечной трещиной. К этому времени ось колоска несколько разрастается, спорофиллы раздвигаются, и споры легко высеиваются. На поверхности земли спора токами воды уносится в углубления (трещины) почвы, где на глубине в несколько сантиметров прорастает. Образуется заросток (обоеполый гаметофит) в виде комочка клеток. Жизнь заростка возможна только при с и м б и о з е с гифами гриба.
Зрелый заросток имеет кубаревидную форму, напоминает игрушечный волчек. На верхней стороне заростка образуются антеридии и архегонии. Антеридии погружены в ткань заростка. В них развиваются многочисленные двужгутиковые сперматозоиды. Архегонии брюшком также погружены в ткань заростка. В брюшке архегония формируется яйцеклетка и брюшная канальциевая клетка. В шейке - 6-8 канальцевых клеток. Антеридии и архегонии обычно развиваются не одновременно: сначала гаметофит функционирует как мужской, позднее - как женский.
Оплодотворенная яйцеклетка делится и формирует зародыш, состоящий из подвеска, ножки, зародышевых стебелька, листочка и корешка. На первых этапах зародыш питается за счет питательных веществ заростка. Заростки плаунов развиваются очень медленно. От прорастания спор до молодого спорофита проходит 15-18 лет. В связи с этим виды плаунов требуют охраны.
В Красную книгу Республики Беларусь включены баранец обыкновенный (Huperzia selago), ликоподиелла заливаемая (Lycopodiella inundata).
Плауновые имеют практическое применение. Споры плауна используют в качестве детской присыпки. Ими пересыпают таблетки. В металлургии при отливке ответственных деталей формы посыпают спорами плауна,применяют в пиротехнике. В сельской местности часто плауном обвивают арки, портреты для украшения, что делать нельзя по причине уничтожения растений.
2. Класс Полушниковые (ISOTOЁPSIDA)
К полушниковым относятся разноспоровые многолетние травянистые растения. Класс включает п о р я д к и селагинелловые (Selaginellales) и полушниковые (Isoёtales).
Порядок селагинелловые (Selaginellales)
Порядок включает одно с е м е й с т в о селагинелловые (Sellaginellaceae) с одним р о д о м селагинелла (Selaginella, рис. 21). Он содержит до 700 видов, произрастающих в тропических и субтропических областях. Немногие виды встречаются в умеренной зоне. В странах СНГ встречается 8 видов селагинеллы.
В ископаемом виде селагинелловые встречаются с верхнего карбона.
Селагинеллы довольно разнообразны по внешнему виду. Есть ползучие и прямостоячие формы. Размер их от 5-10 см до 2-20 м длины. Взрослые растения(спорофит) селагинеллы по внешнему виду очень сходны с плауном.
Селагинелла селагинелловидная (S. selaginoides) встречается главным образом в умеренных областях, заходя местами в Арктику. Это многолетнее растение. У нее, как и у плауна булавовидного, стебель дихотомически ветвится. Побеги дорсивентральные и несут четырехрядно расположенные листья: два ряда более мелких спинных и два ряда более крупных брюшных листьев. Мелкие спинные листья не затеняют брюшные листья. От стебля отходят к о р н е н о с ц ы (р и з о ф о р ы), от них - придаточные, также дихотомически разветвленные корни.
В сравнении с плауном селагинелла отличается и другими особенностями. Стебель ее с поверхности покрыт однослойной эпидермой. Далее следует кора, наружный слой которой приобретает механический характер, и, наконец, проводящий пучок (стела), расположенный в воздушной полости в подвешенном состоянии при помощи однорядных зеленых клеток т р а б е к у л я р н ы х н и т е й (клетки эндодермы). Листья имеют среднюю жилку. Снаружи лист одет эпидермисом. В клетках листа один-два пластинчатых хроматофора, как у водорослей. Устьица на нижней стороне листа.
У основания листа - группа рыхлых клеток (подушечка), к которой подходит из стебля т р а б е к у л я р н а я т к а н ь, через которую происходит поступление воздуха внутрь стебля.
Селагинелла - разноспоровое растение. У нее формируются м и к р о - с п о р а н г и и и м е г а с п о р а н г и и. В м и к р о с п о р а н г и я х развиваются микроспоры в большом количестве. В м е г а с п о р а н г и я х образуется 4 крупные мегаспоры. Однако у некоторых видов селагинелл имеется тенденция к сокращению числа мегаспор до одной.
Спорангии расположены в пазухе спорофиллов и собраны в колоски.
Микро- и мегаспорангии большей частью в одном колоске. Тогда микроспорангии находятся в верхней части или же в другом ряду одного и того же колоска, а мегаспорангии в нижней его части или же занимают другой ряд.
При прорастании микроспоры на земле или внутри микроспорангия образуется сильно редуцированный мужской заросток. Он не покидает оболочки споры. При первом делении микроспоры образуется 2 клетки - одна маленькая п р о т а л л и а л ь н а я (ризоидальная) к л е т к а и более крупная - а н т е р и д и а л ь н а я. В дальнейшем антеридиальная клетка делится, образуя антеридий. Сперматогенные клетки в результате последующего деления формируют большое количество двужгутиковых сперматозоидов.
Мегаспора при прорастании образует ж е н с к и й з а р о с т о к. Чаще этот процесс идет на земле. Ядро мегаспоры многократно делится, возникают перегородки и формируется многоклеточный заросток, не покидающий мегаспоры. Клетки усиленно делятся и прорывают оболочку мегаспоры, выпячиваются наружу, зеленеют. На нем возникают ризоиды, и он ведет самостоятельный образ жизни. В верхней части женского заростка развиваются немногочисленные архегонии, погруженные в ткань заростка. Оплодотворение происходит во время дождя.
Оплодотворенная яйцеклетка делится. Верхняя клетка образует подвесок. Из нижней формируется зародыш из стебелька, листочков, ножки и ризофора. При помощи ножки зародыш всасывает питательные вещества из заростка. Впоследствии зародыш переходит к самостоятельной жизни и дает взрослое растение селагинеллы.
У некоторых видов селагинелл развитие заростков и оплодотворение происходит на материнском растении. И лишь после этого мегаспорангий опадает.
Из семейства полушниковых в Красную книгу Республики Беларусь внесен редкий реликтовый вид полушник озерный (Isoёtes lacustris).
У селагинелловых, как и во всех прочих группах р а з н о с п о р о в ы х р а с т е н и й, прослеживается закономерная связь между р а з н о с п о р о - в о с т ь ю, р а з д е л ь н о п о л о с т ь ю г а м е т о ф и т о в и их з н а ч и -т е л ь н о й р е д у к ц и е й, которая у семенных растений достигла наивысшей степени. Эти три процесса имеют важной биологическое значение. В микроспорангиях образуется большое количество очень мелких спор, дающих начало сильно редуцированным мужским гаметофитам - пылинкам, которые легко разносятся ветром. Массовость гаметофитов повышает эффективность полового процесса. Большая скорость развития мужских гаметофитов,значительная их редукция (кутинизиованная оболочка микроспор) обеспечивает им защиту от высыхания. Незначительные размеры мужского гаметофита способствуют экономии пластического материала.
В мегаспорангии происходит резкое сокращение количества мегаспор до 4-1 в сочетании с увеличением их размеров и содержанием в них питательных веществ. Это способствует развитию более крупного, более жизнеспособного женского гаметофита, который также находится под оболочкой мегаспоры. После оплодотворения яйцеклетки на этом гаметофите может сформироваться полноценный зародыщ нового спорофита.Раздельнополость гаметофитов обеспечивает новому поколению расширение, обогащение генетического потенциала.
В верхнем палеозое (350-280 млн. лет назад) плауновидные достигли своего расцвета. Из класса полушниковых следует отметить лепидодендрон, или чешуедрев (Lepidodendron), сигиллярию (Sigillaria) (рис. 23) из пермского периода, плевромейю (Pleuromeia) из мезозоя. Это были мощные древесные растения, которые участвовали в образовании каменного угля. В конце палеозойской эры и в начале мезозойской все крупные представители плауновидных вымерли, уступив место более конкурентноспособным голосеменным. Мелкие травянистые плауновидные смогли пережить не только эру господства голосеменных, но и успешно приспособиться в дальнейшем к жизни в сложно организованных сообществах с преобладанием цветковых растений.
Семейство полушниковые (Isoёtaceae) в Беларуси представлено 1 родом и одним видом - полушник озерный (Isoёtes lacustris), включенным в Красную книгу нашей страны.
Литература:
1.Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.
2.Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 608 с.
3.Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь: Рэдкія і тыя, што знаходзяцца пад пагрозай знікнення віды жывелін і раслін / Гал. рэдкал.: А.М. Дарафееў (старш.) і інш. - Мн.: БелЭн., 1993. - 560 с.
Лекция №6
ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ
Побеги хвощевидных имеют членистое строение, состоят из узлов и междоузлий. Листья собраны в мутовки.
К хвощевидным принадлежат как травянистые растения (из ныне живущих и вымерших) со стеблем от нескольких сантиметров до нескольких метров, так и древовидные (только вымершие), достигавшие 15 м и в диаметре более 0,5 м.
Проводящая система стебля хвощевидных - актиностела или артростела. Большинство хвощевидных - равноспоровые растения, и лишь некоторые ископаемые формы были разноспоровыми.
Отдел хвощевидные объединяет два класса: клинолистовые (Sphenophyllopsida) и хвощевые (Equisetopsida).
Ранее относимый класс гиениевые с преджставителями протогиения (Protohyenia), гиения (Hyenia, рис. 25) и каламофитон (Colamophyton) в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древнейшие кладоксиловые папоротники. У каламофитона описанные ранее узлы членистого побега оказались просто поперечными трещинами в породе. Анатомическое строение гиении пока неизвестно, а спороносные органы обоих видов редко отличаются от спорангиофоров девонских хвощевидных (Мейен: Еленевский и др. 2000).
КЛАСС ХВОЩОВЫЕ (EQUISETOPSIDA)
Класс хвощовые содержит п о р я д о к хвощовые (Equisetales), с е - м е й с т в а каламитовые (Calamitaceae) и хвощовые (Equisetaceae).
Вымершие представители объединены в семейство каламитовые. Виды этого семейства были широко распространены в карбоне и тогда вместе с лепидодендронами, сигилляриями, папоротниками и кордаитами образовывали леса, которые дали залежи каменного угля.
По внешнему виду и строению каламиты напоминали современные хвощи, однако отличались от них - были деревьями, достигали в высоту 8-10 м и даже до 20 м. Среди них были как равноспоровые, так и разноспоровые виды.
Семейство хвощовых включает один род хвощ (Equisetum) и 25 видов. В Республике Беларусь растет 8 видов хвоща. Они встречаются на болотах (E. palustre, E. fluviatile), в лесах (E. sylvaticum), в кустарниках (E. hyemale), на лугах, на полях (E. pratense, E. arvense) и др.
Современные хвощи - небольшие травянистые растения 80-100 см высотой, 2-5 мм толщиной. Тропический южноамериканский E. giganteum достигает 10-12 м длины и является лианой.
Хвощ состоит из горизонтально расположенного в почве корневища, от узлов которого отходят тонкие корни и вверх поднимаются надземные побеги.
Стебель хвоща членистый, ребристый, состоит из узлов и междоузлий. Междоузлия полые в середине, узлы заполнены паренхиматической тканью.
Листья хвощей чешуевидные, бурые, коричневые, лишены хлорофилла, срослись в нижней части в трубчатое влагалище, прикрепленное к узлу. Вследствие редукции листьев функцию ассимиляции выполняют зеленые побеги и стебель. Ветви расположены мутовками, пробивая влагалище сросшихся листьев.
На поперечном разрезе стебель имеет следующее строение. Снаружи стебель неровный, имеются возвышенные участки (ребрышки), чередующиеся с ложбинками. Снаружи стебель покрыт однослойным эпидермисом, пропитанным кремнеземом, что придает ему прочность. Внутрь от эпидермиса расположена кора и кольцо мелких, изолированных проводящих пучков коллатерального типа с каринальными (от лат. сarina - киль, гребень) каналами. В центре стебля находится полость на месте разрушений сердцевины. Под ребрышками расположены участки механической ткани, а под ложбинками - а с с и м и л я ц и о н н а я т к а н ь и валекулярные (от лат. vallis - долина, ложбинка) полости. Под механической тканью (под ребрышками) находятся проводящие пучки коллатерального типа, закрытые, без камбия. В эпидермисе, над ассимиляционной тканью имеются устьица.
Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега, иногда и боковых ветвей. У большинства видов спороносный побег зеленый. Надземные побеги у одних видов могут совмещать две функции - спороносную и вегетативную. Так, у хвоща болотного (E. palustre) и приречного, или топеного (E. fluviatila), вегетативные и спороносные побеги возникают одновременно и не отличаются морфологически друг от друга. Только в середине лета на некоторых зеленых побегах формируются стробилы. У других видов наблюдается разделение функций побегов. Так, у хвоща лесного (E. silvaticum) и хвоща лугового (E. pratense) весной одновременно с вегетативными побегами развиваются неветвящиеся бесцветные или розоватые спороносные побеги. Но после спороношения они зеленеют, ветвятся и не отличаются от вегетативных побегов. У некоторых видов диморфия побегов проявляется очень четко.
У хвоща полевого побеги двух типов. Весной от корневища вырастают бурые, спороносные побеги, несущие один колосок. Колосок хвоща состоит из многочисленных спорангиофоров, собранных мутовками на его оси. Спорангиофоры состоят из ножки и щитковидного шестигранного диска. На нижней стороне диска, вокруг ножки, располагается 5-13 мешковидных спорангиев. В спорангиях образуется большое количество одинаковых спор (равноспоровость). Спора имеет три оболочки: эндоспорий, экзоспорий и внешний слой оболочки, который при созревании растрескивается с образованием вокруг споры двух гигроскопичных лент, получивших название г а п т е р, которые прикрепляются в центре к споре. В сухую погоду они, как пружинки, раскручиваются и способствуют разрыхлению спор. При этом гаптеры соседних спор цепляются друг за друга. В результате из спорангиев высыпаются рыхлые комочки спор, легко разносимые ветром. Заросток хвоща имеет вид зеленой пластинки, а в загущенных посевах или в воде - зеленую нить. Однослойная пластинка, разрастаясь, превращается в многослойную распростертую подушку с ризоидами на нижней стороне. На верхней стороне подушка разхвиваются вертикальные пластинчатые лопасти, на которых формируются половые органы. Размеры гаметофитов у разных видов варьируют от 1 мм до 2-3 см. В пределах вида мужские гаметофиты мельче женских.
Некоторые виды хвоща имеют физиологическую разноспоровость.
В лучших условиях увлажнения, освещения из спор развиваются более крупные заростки (женские), в худших - мелкие заростки (мужские).
Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. В них развивается до 100 многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение происходит в сырую погоду. Зародыш подвеска не образует и состоит из стебелька, 2-3 листочков и корешка.
После выпадения спор из колосовидного стробика хвоща полевого спороносный побег отмирает. Из корневища вырастают новые - зеленые, сильно ветвистые летние побеги.
П р а к т и ч е с к о е з н а ч е н и е хвощей невелико. Стебли, содержат кремнезем и потому употребляются для чистки металлической посуды и полировки дерева. Клубеньки на корневище хвоща полевого иногда идут в пищу (содержит крахмал). Некоторые из хвощей (хвощ полевой, хвощ луговой) - сорняки. Некоторые ядовиты (хвощ болотный).
В Красную книгу Республики Беларусь внесены редкие реликтовые виды - хвощ большой (Equisetum telmateia) и хвощ пестрый (E. variegatum).
Литература:
1.Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.
2.Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 608 с.
3.Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь: Рэдкія і тыя, што знаходзяцца пад пагрозай знікнення віды жывелін і раслін / Гал. рэдкал.: А.М. Дарафееў (старш.) і інш. - Мн.: БелЭн., 1993. - 560 с.
Лекция №7
ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (POLYPODIOPHYTA)
1.Общая характеристика отдела
Папоротники взяли начало, возможно, от риниофитов через тримерофитов. По своей древности они уступают только риниофитам и плауновидным и имеют примерно одинаковый геологический возраст с хвощевидными. Это большая группа высших растений. В настоящее время папоротников насчитывается 300 родов и около 12000 видов. Это равноспоровые и разноспоровые макрофилльные сосудистые ратсения.
Отдел включает 7 к л а с с о в: аневрофитопсиды (Aneurophytopsida), археоптеридопсиды (Archaeopteridopsida), кладоксилопсиды (Cladoxylopsida), зигоптеридопсиды (Zygopteridopsida), офиоглоссопсиды (Ophioglossopsida), мараттиопсиды (Marattiopsida), папоротники (Polypodiopsida). Первые четыре класса папоротников - вымершие растения.
. Класс Офиоглоссопсиды (OPHIOGLOSSOPSIDA)
Этот класс включает монотипный п о р я д о к ужовниковые (Ophioglossales) и с е м е й с т в о ужовниковые (Ophioglossaceae). Это небольшие травянистые растения. Они имеют стебель (корневище), скрытый в земле. От него вверх отходят надземные листья, разделенные на две части: спороносную и зеленую бесплодную, расположенные на общем черешке. Вниз от корневища отходит несколько довольно толстых корней.
Семейство ужовниковые включает 3 р о д а. В Ремпублике Белаурсь семейство ужовниковые представлено 2 родами и 7 видами.У нас в северных и средних районах по мшистым луговинам встречается ужовник обыкновенный (Ophioglossum vulgatum). Бесплодная часть листа в виде овальной цельной пластинки. Спороносная часть листа стеблевидная. На ее оси в д в а р я д а расположены с п о р а н г и и. Спорангии каждого ряда срослись между собой, образовав с и н а н г и и (рис. 30). Спорангии имеют многослойную стенку. В них развиваются многочисленные с п о р ы. Спорангий вскрывается продольной трещиной.
З а р о с т к и ужовника бесцветные, живут под землей на глубине 2-10 см в сожительстве с грибом (микориза). На заростке образуются а н т е р и- д и и и а р х е г о н и и.
Сперматозоиды многожгутиковые. Зародыш первоначально развивается за счет заростка, затем формирует стебель и корешок и переходит к самостоятельному питанию. Развитие молодого растения идет очень медленно (5-6 лет).
Встречаются у нас также очень редкие виды. Они занесены в Красную книгу Республики Беларусь: гроздовник ромашколистный (Botrychium matricariifolium) и гроздовник виргинский (B. virginianum).
3. Класс Мараттиопсиды (MARATTIOPSIDA)
Древняя, некогда процветавшая группа ныне представляет собой угасающую боковую ветвь эволюции. Мараттиевые были широко распространены на всех континентах в каменноугольном и пермском периодах (350-230 млн. лет назад). По внешнему виду и анатомическому строению они мало отличались от современных мараттиевых. Палеазойские и мезазойские виды были представлены как травянистыми, так и древовидными формами. Древовидные формы достигали 10 м высоты и до 1 м в диаметре. На вершине стволов располагалась крона 4-5 перисторассеченных листьев длиной 2-2,5 м. Листья были вегетативные и спороносные со свободными спорангиями и синангиями спорангиев. Спорангии были однослойные и дву-многослойные. У некоторых представителей намечалась разноспоровость.
Современные мараттиевые насчитывают 7 родов многолетних растений, приуроченных к влажным тропическим лесам. Они имеют клубневидные стебли высотой до 2-4 м и огромные, до 4-5 м, рассеченные листья на длинных прочных черешках. У основании листьев имеются крупные мясистые парные органы, похожие на прилистники. Они запасают большое количество крахмала и остаются на побегах после опадания листа. На прилистниках возникают придаточные почки, из которых могут развиваться новые растения. Среди современных мараттиевых, кроме клубневидных, имеются также стелющиеся и прямостоячие побеги. На нижней стороне зеленых листьев располагаются спорангии, объединенные в сорусы, чаще в синангии различной формы. Индузия нет. Его функцию выполняют волоски или чешуи. Спорангии имеют многослойную стенку с устьицами. Кольцо отсутствует. Из споры при прорастании образуется пластинчатый многолетний гаметофит размером 1-3 см.
Наиболее многочисленны по количеству видов и широко распространены ангиоптерис (Angiopteris) и мараттия (Marattia). Род ангиоптерис объединяет более 100 видов, род мараттия - 60 видов. Другие роды - архангиолптерис (Archangiopteris), макроглоссум (Macroglossum), христензения (Chrёstensenia), данея (Danaea) имеют меньшее распространение.
. Класс Полиподиопсиды (POLYPODIOPSIDA)
Класс полиподиопсиды включает 4 п о д к л а с с а: осмундовые (Osmundiidae), полиподиевые (Polypodiidae), марсилиевые (Marsileidae), сальвиниевые (Salviniidae).
Подкласс осмундовые (Osmundiidae)
Подкласс представлен одним порядком осмундовые (Osmundiales), одним семейством (Osmundiaceae) и тремя родами. Растения этого семейства характеризуются наличием переходных форм от древовидных к типичным травянистым растениям.
Во флоре Республики Беларусь осмундовые представлены одним видом. Чистоуст величавый, или королевский папоротник (Osmunda regalis) - многолетнее, довольно высокое (80-150 см), с мощным укороченным корневищем растение. Растет в сырых сосняках и прибрежных черноольшанниках. Очень редкое. Известен из Брестского района. Охраняемое. Включен в Красную книгу Беларуси.
Подкласс полиподииды (Polypodiidae)
Полиподииды - наиболее богатый по количеству родов и видов подкласс. Он включает п о р я д о к полиподиевые (Polypodiales), около 50 родов и примерно 1500 видов. В Беларуси порядок Polypodiales представлен 10-ю семействами, 14-ю родами и 25-ю видами (Определитель высших растений Беларуси, 1999).
Несмотря на большое разнообразие представителей, они имеют общий план строения и цикл развития. Представителем является папоротник мужской, или щитовник мужской (Dryopteris filix-mas). Встречается в сыроватых лиственных лесах, по тенистым местам.
Стебель (корневище) скрыт под землей, над поверхностью возвышается лишь верхняя часть. Корневище толстое, черно-бурого цвета, на котором спирально расположены остатки черешков опавших листьев. Ближе к верхушке листья возвышаются над землей. Взрослые растения имеют 5-7 хорошо развитых листьев. Корневище заканчивается верхушечной почкой.
Лист у папоротников называется вайя.
Листья щитовника крупные, д в а ж д ы п е р и с т о р а с с е ч е н н ы е, длинночерешковые. Молодые листья свернуты улиткообразно, растут верхушкой (как стебли) и развертываются от основания к верхушке, в противоположность семенным растениям. Листья развиваются очень медленно. Над землей появляются лишь на третий год после заложения их на верхушке корневища.
А н а т о м и ч е с к о е с т р о е н и е стебля довольно сложное .
Стебель снаружи покрыт эпидермисом. Далее расположена кора, которая разделяется на внутреннюю и наружную. Клетки наружной коры выполняют механическую функцию. В тканях стебля проходят многочисленные проводящие пучки. Тип стелы - д и к т и о с т е л а. Проводящие пучки закрытые, концентрические. От коры каждый пучок отграничен эндодермой. За эндодермой - одно-двуслойный перицикл. Далее идет флоэма, в центре пучка - ксилема.
Лист одет верхним и нижним эпидермисом. Нижний эпидермис с многими устьицами. Мезофилл губчатый с большими межклетниками. Имеются многочисленные жилки, имеющие такое же анатомическое строение, что и стеблевые. Корень содержит в центре один концентрический пучок. Корни несут многочисленные корневые волоски.
Кольцо является аппаратом, способствующим раскрыванию и разбрасыванию спор. При созревании спорангии подсыхают. Испарение воды в кольце идет быстрее через неутолщенные стенки. Они вдавливаются внутрь и становятся вогнутыми. Радиальные стенки клеток при этом сближаются, и кольцо стремится выпрямиться. Натяжение становится настолько сильным, что спорангий в неутолщенном месте (устье) разрывается и кольцо резко выворачивается. Затем оно быстро занимает прежнее положение. При этом происходит отбрасывание спор до 1 м.
В спорангии споры образуются редукционным путем. Спора одета двумя оболочками: эндоспорием и экзоспорием бурого цвета. На земле спора прорастает и образует заросток - о к р у г л о-с е р д ц е в и д н о й ф о р м ы пластинку. Он зеленый. Заросток однослойный по краям и многослойный в середине. От нижней стороны заростка отходят многочисленные ризоиды. На нижней стороне зрелого заростка возникают антеридии и архегонии. В антеридиях формируются спирально закрученные многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии обычного строения, брюшком погружены в ткань заростка. Оплодотворение происходит в дождливую погоду. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, живущий первоначально за счет заростка. Он имеет ножку, корешок, стебелек и первый лист. Зародыш переходит к самостоятельному питанию. Первые листья папоротника имеют дихотомическое жилкование.
У папоротников возможно и вегетативное размножение корневищами, выводковыми почками.
Другие представители папоротников: орляк (Pteridium aquilinum), страусник (Mateuccia struthiopteris), кочедыжник женский (Athyrium filix-femina).
Среди папоротников имеются и крупные древовидные формы (виды диксонии, альзофилы), лианы в тропиках. Листья таких папоротников достигают 30 м длины (Lygodium articulatum). Есть эпифиты.
Для систематики равноспоровых папоротников большое значение имеют высота растения, форма и длина корневища, длина черешка, количество листьев на корневище, форма и изрезанность вайи, расположение сорусов, строение индузия, строение кольца спорангия и др.
Подкласс марсилеиды (Marsileidae)
Подкласс включает п о р я д о к марсилиевые (Marsileales), с е м е й с- т в о