Эколого-фаунистические особенности жесткокрылых насекомых надсемейства Hydrophiloidea республики Адыгея

Эколого-фаунистические особенности жесткокрылых насекомых надсемейства Hydrophiloidea республики Адыгея

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ИЗУЧЕННОСТИ ФАУНЫ И ЭКОЛОГИИ ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАДСЕМЕЙСТВА HYDROPHILOIDEA СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕСПУБЛИКИ АДЫГЕЯ

.1 Географическое положение, рельеф, климат, почвы

.2 Водные ресурсы Республики Адыгея

ГЛАВА 4. ФАУНА ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАДСЕМЕЙСТВА HYDROPHILOIDEA РЕСПУБЛИКИ АДЫГЕЯ

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЯ ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАДСЕМЕЙСТВА HYDROPHYLOIDEA АДЫГЕИ

.1 Распределение водных жесткокрылых надсемейства Hydrophiloidea Адыгеи

.2 Распределение водных жуков надсемейства Hydrophiloidea в зависимости от вертикально-высотной поясности Адыгеи

.3 Трофические связи водных жесткокрылых надсемейства Hydrophiloidea

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Жесткокрылые (лат. <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9B%D0%B0%D1%82%D0%B8%D0%BD%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D1%8F%D0%B7%D1%8B%D0%BA> Coleoptera) - отряд <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D1%82%D1%80%D1%8F%D0%B4> насекомых <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B0%D1%81%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BC%D1%8B%D0%B5>, у которых передние крылья становятся твердыми, сильно склеротизированными, задние крылья остаются перепончатыми, функцией которых является обеспечение полета, в спокойном состоянии сложены под надкрыльями [7] [8]. Представители отряда имеют грызущий ротовой аппарат. Форма и размеры тела весьма разнообразны: от 0,3 мм до 171 мм [9][10]. Развитие происходит с полным превращением <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%BB%D0%BD%D0%BE%D0%B5_%D0%BF%D1%80%D0%B5%D0%B2%D1%80%D0%B0%D1%89%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5>. Личинки с хитинизированной головой и грызущим ротовым аппаратом, обычно червеобразной формы, с грудными конечностями, брюшных ног нет. Куколки, чаще всего, свободные, неподвижные, неокрашенные [7].

Жуки это наикрупнейшая группа среди насекомых и всех живых существ. В количественном отношении насчитывается 392415 видов <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D0%B2%D0%B8%D0%B4>, это составляет около 40 % от всех известных видов насекомых [11].

На территории России <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%BE%D1%81%D1%81%D0%B8%D1%8F> обитает 13504 вида жесткокрылых из 149 семейств [12].

Жесткокрылые освоили фактически все известные на Земле местообитания, однако морская среда почти не населена ими. Жуки встречаются в пресных водоемах всех типов (в том числе и подземных), однако большинство предпочитает небольшие, неглубокие или слабо проточные водоемы с обильной растительностью, среди которой чаще всего и сосредотачиваются обитающие в воде как взрослые особи, так и личинки (или только личинки). В нескольких семействах жуков (в первую очередь это Dytiscidae, Noteridae, Haliplidae, Gyrinidae, Amphizoidae, Hygrobiidae, Torridincolidae, Hydroscaphidae, Spercheidae) все виды почти во всех активных стадиях развития обитают в воде; в других семействах в воде или в грунте у воды обитают лишь некоторые виды, и нередко лишь в одной из активных фаз жизненного цикла (Microsporidae, Hydrochidae, Helophoridae, Hydraenidae, Hydrophilidae, Georissidae, Heteroceridae, Scirtidae, Psephenidae, Ptilodactylidae, Elmidae, Dryopidae, Limnichidae, Lampyridae, Chrysomelidae, Brentidae, Curculionidae). И, наконец, представители некоторых групп приурочены к увлажненным берегам водоемов и лишь случайно могут оказаться в воде: Jurodidae, Carabidae, Trachypachidae, Staphylinidae, Decliniidae и др.

Актуальность. Экологические и фаунистические исследования - важное звено биоценотического изучения природы, это необходимая задача для создания основы рационального природопользования. Водные жесткокрылые - неотъемлемый элемент этой задачи.

Водные жуки сравнительно хорошо распространены на территории республики Адыгея, они активно участвуют в биологическом круговороте пресноводных экосистем, являются важными звеньями пищевых цепей и составляют часть живого населения водных объектов. Многие виды водных жесткокрылых служат индикаторами чистоты водоемов.

До сегодняшнего дня биоразнообразие водных жесткокрылых, обитающих на территории Адыгеи, было недостаточно изучено, не хватало сведений о распределении по разного рода водным объектам, высотным поясам и о трофических связях.

Цель: изучение эколого-фаунистических особенностей жесткокрылых насекомых надсемейства Hydrophiloidea республики Адыгея.

Задачи:

. Выявить видовой состав жуков надсемейства Hydrohiloidea.

. Установить степень изученности фауны и экологии Водных жесткокрылых надсемейства Hydrophiloidea Северо-Западного Кавказа.

. Изучить распределение жуков надсемейства Hydrophiloidea по типам пресных водоемов Адыгеи.

. Проследить вертикально-поясную характеристику водных жуков данного семейства, и их трофические связи.

Научная новизна. Изучен видовой состав водных жесткокрылых семейства Hydrochidae (Влаголюбы), установлено, что Hydrochus megaphallus Berge Henegouwen, 1988 впервые отмечен на территории Адыгеи, у видов, H. crenatus (Fabricius, 1792), H.ignicolis (Motschulsky, 1860), возможно распространение на Северо-Западном Кавказе, распространение вида H. nodulifer Reitter, 1897 на территории республики Адыгея ошибочно [Шаповалов, 2010]. Установлен важный систематический признак (морфология усиков), благодаря которому стало возможно дифференцировать вид H. megaphallus Berge Henegouwen, 1988 от H. brevis (Herbst, 1793). Создана определительная таблица видов семейства Hydrochidae фауны Северо-Западного Кавказа.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований фауны и экологии жесткокрылых надсемейства Hydrophiloidea республики Адыгея характеризуют их современное состояние и изученность, это позволяет решать важные практические задачи по сохранению биологического многообразия, рациональному природопользованию состояния водоемов республики. Сведения по таксономическому составу могут быть использованы при создании кадастров животных.

Апробация. Материалы и основные положения работы докладывались на 54-55 научных студенческих конференциях.

Публикации. По материалам исследований опубликовано две научные работы, в том числе одна в издании, рекомендованных ВАК РФ - «Обзор фауны жуков-влаголюбов (Coleoptera: Hydrochidae) Северо-Западного Кавказа. Кавказский энтомологический бюллетень. - 2014. 10(2). С. 229-233», вторая опубликована в студенческом научном журнале Ab ovo.

Структура и объем работы. Задачи работы и последовательное их решение - есть структура данной работы. Она состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложений.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ИЗУЧЕННОСТИ ФАУНЫ И ЭКОЛОГИИ ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Начало изучения водных жесткокрылых южной части России и Кавказа началось с экспедиций С. Г. Гмелина, А. Ю. Гюльденштедта (1768-1775) и П. С. Паласа (1793-1798), организованных Российской Академией наук. Ими был собран материал по жесткокрылым, который послужил основой для дальнейших исследований.

В XIX начале XX веков шло накопление фаунистического материала по разным группам. М. Адамс, А. Беккер, Д. К. Глазунов, Г. Кениг, Х. Ледер, Э. Менетрие, В. И. Мочульский, Г. И. Раде, Э. Рейтер, Ф. Фадельман и другие русские и зарубежные ученые участвовали в сборе и обработке материала из районов южной России.

Э. Менетрие - первый энтомолог на Кавказе в 1832 году опубликовал каталог насекомых, в котором указывается несколько видов водных жесткокрылых с разных мест Кавказа. Однако вскоре из-за начала Кавказской войны дальнейшие исследования были приостановлены.

В 1851 году в Тифлисе Русским географическим обществом был создан Кавказский отдел, который сыграл важную роль в изучении фауны насекомых Кавказа. После окончания Кавказской войны в 1864 году сбор материалов по разным группам беспозвоночных возобновился.

С середины XIX века в зоологические исследования проникают элементы экологии. Это обусловлено тем, что были необходимы исследования хозяйственного значения насекомых. К концу века в энтомологии четко определились два направления: систематика и фаунистика, сельскохозяйственная энтомология.

А. Шлейер и К. Нейнциг в 1912 году в книге «Жуки Европы» провели 465 цветных изображений различных жесткокрылых на 20 таблицах, которые сопровождались кратким описанием морфологии видов. Из водных жуков отмечены представители трех семейств: Dytiscidae - 11 видов, Gyrinidae - 2 вида и Hydrophilidae - 7 видов. В 1914-1932 гг. создается ряд определителей и каталогов (Roubal, 1912; Jacobson, 1925; Spaeth, Reitter, 1926; Winkler, 1924-1932; Junk, 1931), где отмечаются места обнаружения водных жуков Северо-Западного Кавказа.

В 1940 году Э. Д. Мейзелем был составлен список насекомых Кавказского Заповедника, в нем было всего 1702 вида, из которых жуков было 555 видов, водные жуки представлены 7 видами: Dytiscus marginalis L., Helophorus nubilis F., Hydrous piceus L., Hydrophilus caraboides L., Sphaeridium bipustulatus F., S. scarabaeoides L., Hydraena riparia Rud., относящимся к трем семействам. Основой списка был материал, который собрали в период с 1927 по 1933 г. П. И. Слащевским, с 1935 по 1936 гг. С. С. Деевым, Е. Н. Тепловой. Сборы были произведены в г. Майкопе, п. Гузерипле, кор. киша и определены А. П. Чернышевым.

Большой период исследований жесткокрылых Кавказа и сопредельных территорий связан с именем Ф. А. Зайцева. Ему принадлежит ряд работ, опубликованных с 1915 по 1941 гг. Переработав и обовщив накопившиеся данные по фауне плавунцов, он создает в 1927 году труд «Плавунцы Кавказа (Coleoptera, Dytiscidae)», в котором приводит данные о распространении 103 видов жуков и рассматривает морфологию у некоторых видов с целью выделить ряд подвидов и форм (Зайцев, 1927). [6]

Начало изучения жуков надсемейства Hydrophiloidea положил именно Ф. А. Зайцев. Его труд - «Обзор кавказских видов водолюбов из подсемейств Helophorinae и Hydrochinae (Coleoptera, Hydrophilidae)» датируется 1945 г. Помимо этого существуют также его труд - "Водные жесткокрылые в фауне Грузии", 1953 г. [2]

В 1953 году под редакцией Е. Н. Павловского выходит четвертый том многотомника «Фауна СССР», где Ф. А. Зайцевым приведена широкая информация по систематике, распространению, морфологии, биологии и экологии водных жесткокрылых. По данным Миноранского (1984) на территории Северного Кавказа отмечается более 90 видов плавунцов, 2 вида нырялок, 15 видов плавунчиков, 7 видов вертячек и 50 видов водолюбов. В работе «Ресурсы живой фауны» приводятся списки видов, указываются особенности биологии и экологии некоторых водных жесткокрылых, как индикаторов качества водной среды. [6]

Следующий ученый, внесший свой вклад в изучение водных жесткокрылых надсемейства Hydrophiloidea - А. Г. Шатровский.

Александр Георгиевич Шатровский - самый авторитетный специалист по систематике и фаунистике водолюбов и близких к ним семейств на всем пространстве бывшего СССР. Им обработана огромная фондовая коллекция водолюбовых жуков ЗИН, составлены ключи по этой группе для "Определителя насекомых Дальнего Востока", опубликованы очень важные ревизии. Первый его труд, посвященный изучению водолюбов Кавказа - «Видовой состав и географическое распространение водолюбов (Coleoptera, Hydrophilidae) европейской части СССР и Кавказа» был опубликован в 1984 г. На следующий год была еще одна публикация, которая была посвящена систематике и экологии водолюбов «Жесткокрылые семейства водолюбы (Coleoptera, Hydrophilidae) Европейской части СССР и Кавказа. Систематика, фауна, экология», 1985 г. Чуть позднее была опубликована работа «Особенности распространения водолюбов (Coleoptera, Hidrophilidae) Европейской части СССР и Кавказа», 1986 г. где указывает, что на изучаемой территории обнаружено 154 вида из 21 рода мемейства Hydrophilidae; 127 видов найдены на территории европейской части страны, 106 - на Кавказе. Большой вклад в науку он внес своей работой «К изучению водолюбов (Coleoptera, Hydrophilidae) европейской части СССР и Кавказа», 1988 г. Далее А. Г. Шатровский (1988а, 1988б) печатает работы, посвященные фауне и экологии Hydrodephaga Европейской части СССР и Кавказа. В 1989 г. в свет выходит «Определитель насекомых Дальнего Востока СССР», куда вошли определительные таблицы семейств Hydraenida и Hydrophilidae, составленные им самим.[2] [6] Имеются данные о водных жуках и в работах, посвященных исследованию фауны антропогенных экосистем, в которых упоминаются отдельные виды обитающие на Северо-Западном Кавказе (Захаренко, 1955, 1968; Миноранский, Джумайло, 1972, 1977; С. И. Медведев, 1959; Хмелева, Мороз, 1991).

В 2001 году выходит пятый том «Определителя пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий», под редакцией С. Я. Цалолихина. Он включает определительные таблицы по отрядам Trichoptera, Lepidoptera, Coleoptera, Neuroptera, Megaloptera и Hymenoptera.

Большую работу в изучение водных жуков проделал Шаповалов М.И. Сфера его научных интересов: фауна и экология водных жесткокрылых Северо-Западного Кавказа; фауна жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleoptera) Республики Адыгея. Так же занимается вопросами комплексного гидробиологического мониторинга водных экосистем Северо-Западного Кавказа в условиях антропогенной трансформации (Инвентаризация фауны свободноживущих беспозвоночных водных экосистем Северо-Западного Кавказа и составление кадастра. Анализ биотопического и высотно-поясного распределения беспозвоночных животных в водных объектах региона. Изучение форм антропогенного воздействия на водные экосистемы региона и реакции на них гидробионтов. Оценка экологического состояния водотоков региона по показателям макрозообентоса. Выяснение роли отдельных групп водных беспозвоночных в функционировании природных экосистем и их хозяйственного значения. Выявление редких и нуждающихся в охране, на региональном уровне видов гидробионтов). Первый его труд в области изучения Hydrophiloidea - «Структурный анализ сообществ водных жесткокрылых (Coleoptera: Noteridae, Haliplidae, Gyrinidae, Hydrophilidae) временных водоемов на Северо-Западном Кавказе», 2007 г. Им был изучен «Таксономический состав водных жесткокрылых семейств Dytiscidae, Noteridae, Haliplidae, Gyrinidae и Hydrophilidae (Coleoptera) фауны Северо-Западного Кавказа», 2007 г. Кроме этого существует еще одна публикация «Анализ фауны водных жесткокрылых (Сoleoptera: Dytiscidae, Noteridae, Haliplidae, Gyrinidae и Hydrophilidae) Северо-Западного Кавказа», 2007 г. [2]

Большое количество научных трудов опубликовано по изучению фауны и экологии водных жесткокрылых Северо-Западного Кавказа, тем не менее задачи, касающиеся изучения этой группы животных остаются актуальными и сегодня, в виду того, что большинство групп изучено недостаточно, постепенно растет количество видов, появляются новые данные об их экологии, биологии - все это оставляет за собой развитие новых исследований по данному вопросу.

жесткокрылый насекомое адыгея трофический

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В работе пользовались следующими материалами необходимыми для сбора водных жуков:

) Пинцеты. Обычно используют пинцеты средних размеров с хорошо заточенными концами.

) Экскурсионные пробирки (короткие и широкие) с плотно пригнанными пробками для сбора нескольких мелких животных или единичных крупных.

) Водный (гидробиологический) сачок.

) Спирт для фиксации материала.

В работе использовалось несколько методов сбора.

) Ручной сбор водных беспозвоночных с погруженных в воду предметов: камней, веток, коряг, бревен, а также водных растений, наиболее эффективен в условиях небольших речек с быстрым течением. Извлекая предмет из воды (например камень), следует плавно поворачивать его так, чтобы он вышел на воздух нижней стороной не совершая резких движений. Снимать животных с предметов лучше на берегу в кювете с водой, или на расстеленном на земле куске полиэтилена, при помощи пинцета, и небольшой кисточки.

) Ловля водным сачком. При помощи сачка возможно собирать беспозвоночных с глубины до 2 метров. Для этого сачок опускают на нужную глубину так, чтобы отверстие было перпендикулярно ее поверхности, и ведут в сторону, несколько отклонив обруч (описывают плавные восьмерки).

Закончив облов на заданной глубине, поворачивают сачок отверстием вверх (параллельно поверхности воды) и по возможности быстро вынимают. Если в сачок попало большое количество грунта, его необходимо промыть на сите, или в самом сачке. Прежде чем осмотреть содержимое сачка, необходимо дать воде стечь, потом положить сачок на ровную поверхность, или вытряхнуть содержимое в ванночку с водой. Улов разбирают при помощи пинцета и пипетки.

По возможности следует проводить сачком ближе ко дну, по зарослям водной растительности, у камней. Для того чтобы сачок двигался в воде быстрее, его разворачивают ребром и лишь в непосредственной близости от объекта поворачивают в нормальное положение. В реках с сильным течением сачок следует располагать против течения. При отборе образцов в стоячей воде делать это надо тихо и осторожно, чтобы не вспугнуть водных беспозвоночных.

) Сбор донной фауны при помощи скребка. Скребок - разновидность сачка. Как и сачок, скребок состоит из мешка, палки и обруча. Мешок и палка не отличаются от таковых обыкновенного сачка, а обруч выглядит иначе. Он состоит из двух частей: ножа и изогнутого стального прута. Нож изготавливают из полоски стали длинной чуть меньше диаметра мешка и шириной около 4 см. Одну из длинных сторон полоски затачивают. Одну из длинных сторон полоски затачивают. К поверхности полоски приваривают дугу из толстой проволоки или полоски стали толщиной не менее 2-3 мм и шириной 1-1,5 см. Посередине дуга скрепляется с металлической трубкой, в которую вставляется ручка скребка. В ноже и дуге просверливаются отверстия для прикрепления мешка. При помощи скребка возможно, стоя на берегу, обловить дно побережья водоема, достать образец грунта со всей находящейся в нем фауной, вытащить отдельные экземпляры крупных животных (раков, моллюсков, насекомых и др.), отдельные экземпляры водных растений, небольшие камни с сидящей на них фауной. Скребком так же можно соскоблить со свай, опор моста и прочих подводных предметов сидящих на них, а так же прикрепленных животных - губок, мшанок, моллюсков, личинок насекомых и др. [3]

ГЛАВА 3. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕСПУБЛИКИ АДЫГЕЯ

.1 Географическое положение, рельеф, климат, почвы

Республика Адыгея расположена в центральной части Северо-Западного Кавказа, в бассейнах рек Кубани, Лабы и Белой, между 45°13´ и 43°46´ с. ш. и 38°41´ и 40°30´ в. д. параллель 44°30´ с. ш. делит республику почти пополам.

Площадь Адыгеи - 7790 км². На севере и северо-востоке она ограничена рекой Кубанью и ее притоками Лабой, на юге - Главным Кавказским хребтом, на юго-востоке, юго-западе граница проходит изломанной линией. Современный рельеф Адыгеи формировался в течение длительного геологического времени, он изменяется и в настоящее время под действием внешних и внутренних сил Земли.

Северная часть Закубанской равнины приподнята над уровнем моря на 20-40 м, а южная - 200-500 м.

Центральная предгорная часть республики представлена хребтами ступенчатого строения, сложенными глинами, песчаниками, мергелями.

Горная часть Адыгеи - это Большой Кавказ, входящий в зону альпийской складчатости. В состав Большого Кавказа входят горные структуры различного происхождения и возраста, тем не менее всю эту горную систему относят к молодой альпийской складчатости, она была последней и определила ныне существующий рельеф. Северный склон Большого Кавказа представляет собой мощную горную систему, состоящую из ряда хребтов: Главного, Передового, Скалистого, Пастбищного, Лесистого. Климат Адыгеи, как и каждой местности, определяется четырьмя основными климатообразующими факторами: солнечной радиацией, системой атмосферной циркуляции, характером подстилающей поверхности и антропогенной деятельностью.

Солнечная радиация. Положение республики на юге России определяет большие высоты солнца над горизонтом. В Майкопе в полдень 22 июня высота солнца над горизонтом составляет 68,5°, а 22 декабря - 22°. От высоты солнца зависит количество тепла, поступающего на земную поверхность. В среднем равнинные территории республики получают 117-120 ккал/см2 в год суммарной радиации. Продолжительность солнечного сияния 2200-2400 часов в год. Большое количество суммарной радиации определяет длительный вегетационный период; от 221 дня в горах до 242 дней в Майкопе. На большей части республики он составляет 230-240 дней. Циркуляция атмосферы. Преобладающие воздушные массы в республике: морские умеренные (мУВ) и континентальные умеренные (кУВ), Зимой кУВ поступает от мощного Сибирского антициклона и приносит похолодание, летом он обусловливает жаркую сухую погоду. МУВ поступает с запада с циклонами, приносящими обильные осадки, сопровождающиеся грозами. Зимой с ним связаны снегопады.

На территорию республики вторгаются также трансформированные арктические воздушные массы. Их холодный воздух задерживается высокими хребтами Кавказа и здесь обостряются фронты циклонов. Проникновение арктического воздуха вызывает резкое понижение температуры, весной поздние, а осенью ранние заморозки. Континентальный тропический воздух (кТВ) приходит из Средней Азии, морской тропический (мТВ) - со Средиземного моря. Зимой этот воздух вызывает оттепели (февральские окна), летом жару, весной и осенью - теплую погоду.

Подстилающая поверхность. Погода и климат в республике формируются под влиянием подстилающей поверхности, воздействующей на циркуляцию атмосферы, распределение тепла и влаги. Северная равнинная часть Адыгеи открыта для холодных воздушных масс, проникающих в основном с северо-востока и через пониженное пространство между Ставропольской возвышенностью и горами Кавказа - Армавирский коридор. Начиная с широты поселка Хамышки, с востока и юга Адыгея обрамлена высокими горами с наиболее значительной вершиной Чугуш (3238 м). Эти горы являются барьером, отгораживающим республику с юга и ослабляющим влияние Черного моря. С запада от Черного моря Адыгея отделена средне- и низкогорными хребтами, поэтому с запада влияние Черного моря более выражено. Зимой оно оказывает отепляющее воздействие, летом ветры с моря приносят прохладу и влагу. Антропогенная деятельность. На климат влияет и деятельность людей, изменяющих характер подстилающей поверхности. Строительство крупных водохранилищ, уничтожение лесов, распашка больших территорий изменяют содержание влаги в почве и в воздухе, температурный режим. В атмосфере с каждым годом увеличивается количество газов антропогенного происхождения: окислов углерода, азота, серы, органических соединений, что также влияет на распределение тепла у земной поверхности. Самый холодный месяц в Адыгее - январь. Средние январские температуры в северной равнинной части составляют - 2°С. Холоднее на крайнем северо-востоке республики и в горах (- 3°C, - 5°C). Теплее всего в центральной части (Майкоп - 1,7°C). Здесь ослабляется влияние севере- восточных холодных воздушных масс и усиливается влияние Черного моря. Абсолютные минимумы температуры воздуха на равнине отмечены в с. Красногвардейском - 39°С, в горной части в ст. Даховской - 38°С.В июле, до широты Майкопа, в пределах равнинной части, средняя месячная температура воздуха составляет + 22,23°С. К югу температура понижается в соответствии с ростом высоты: на высоте 500 м до + 21°C, на 1000 м до + 20°C, на 1500 м до + 19°C, а на высоте 2000 м до + 13°C.Абсолютные максимумы положительной температуры воздуха отмечены на равнине в с. Красногвардейском + 43°C, в горной части в пос. Гузерипль + 38°C.В Майкопе самая высокая температура в среднем за месяц в июле + 22°C, самая низкая в январе - 1,7°C.

Продолжительность безморозного периода на равнине составляет 190 дней, в горах до высоты 1500 м - 160 дней, в Майкопе - 195 дней. На высоте 2700-3000 м безморозного периода не бывает.

Годовое количество осадков на территории республики увеличивается с севера па юг, с ростом высоты к горам Кавказа, играющим роль барьера, на склонах которого осаждается влага воздушных потоков. На равнинах Адыгеи годовая сумма осадков составляет 550-700 мм, в предгорьях до высоты 500 м - 700-800 мм, в горах от 1000 до 2000 мм и более.

Максимум выпадения осадков приходится на май-июль. В это время осадки часто выпадают в виде ливней. Минимальное количество осадков в равнинной части республики выпадает в весеннее и осеннее время, в предгорной - в зимнее.

В году 115-150 дней с осадками. Распределение осадков неравномерно, особенно в горной местности, где на величину осадков влияют высота и положение склонов относительно воздушных потоков, приносящих влагу с Атлантики и Черного моря. Высота снежного покрова в республике колеблется из-за частых оттепелей. На равнинной части она составляет в среднем 5-10 см, в горах от 50 см до 1 м и более.

По изменению абсолютной и относительной влажности воздуха с высотой местности в республике можно выделить четыре района. Годовой ход влажности воздуха в этих районах показан на графиках по пунктам, расположенным как в пределах республики, так и за ее пределами вблизи границ.

В первый район входит равнинная часть республики с высотой до 200 м. Годовой ход абсолютной и относительной влажности в этом районе показан на графиках по пунктам Краснодар и Усть-Лабинск. Здесь минимальное значение относительной влажности составляет 63% (в отдельные годы 30-35%). В декабре-январе относительная влажность имеет максимальное значение 85%. Абсолютная влажность здесь в июле достигает максимального значения 18 мб, минимальна она в январе - 4,8-5,0 мб. Второй район включает территорию с отметками высот от 200 до 300 м (пункты Майкоп, Лабинск, Белореченск). Относительная влажность минимальна здесь в апреле и августе. В августе в среднем многолетнем она составляет 67%. Максимальна она в январе и декабре 81-84%.В третий район входит предгорная часть, представленная пунктом ст. Даховская. В этом районе минимальное значение относительной влажности наблюдается в апреле - 68%, а в декабре и январе она составляет 78%. Абсолютная влажность достигает своего максимального значения в июле - 16,8 мб, минимального в январе - 4,4 мб.

Четвертый район, представленный пунктом пос. Гузерипль, включает горную часть. В этом районе годовой ход относительной влажности еще более сглажен, чем в предгорьях: минимального значения 78% она достигает в апреле, в декабре-январе составляет 82-84%. Абсолютная влажность в июле равна 16,1 мб.

Равнинная территория Адыгеи богата земельными ресурсами. Здесь самые плодородные в нашей стране типичные черноземы, лучшие условия рельефа для использования сельскохозяйственной техники, хорошее увлажнение, высокая обеспеченность теплом. Эта территория относится к основному сельскохозяйственному региону России.

В направлении к горам Кавказа почвенный покров Республики Адыгея изменяется в соответствии с природными условиями. Поэтому, наряду с черноземами (луговыми, выщелочными и слитыми), в республики выделяют следующие типы почв: серые и бурые лесные, дерново-карбонатные, горно-лесные и горно-луговые почвы.

Все типы почв различны по своим физическим и агрономическим свойствам и требуют особых приемов обработки для получения высоких урожаев.

.2 Водные ресурсы Республики Адыгея

Республика Адыгея богата как естественными (болота, озера, ручьи, реки), так и искусственными (антропогенными) (водохранилища, отстойники, мелиоративные каналы, искусственные водотоки, пруды) водными объектами. В свою очередь, водные жуки распределены в зависимости от типа водоема.

Всю площадь Адыгеи пересекает до 5 тысяч рек и речушек, которые начинаются с Главного Кавказского Хребта и его отрогов, принадлежащих бассейну Азовского моря. Примерно 95% рек приходится на малые водотоки, относящиеся к склонам Большого Кавказа.

Реки Адыгеи относятся к числу малых рек (исключение р. Кубань), так как они имеют местное значение и отражают влияние местных физико-географических факторов.

Исходя из классификации рек по длине, республика включает в себя: самые малые, малые, средние и большие реки.

Самые малые реки - это реки, длинной до 25 км. Таких водотоков насчитывается более 4,7 тысяч. Малые реки - это те, длина которых 26-100 км, их примерно 130. Средние реки ограничиваются пределами от 101 до 500 км, их 7. Реки, длина которых превышает 500 км считаются большими, в Адыгее это р. Кубань.

Питание рек зависит от особенностей климата, геологического строения и от высоты расположения бассейна. К основному источнику питания рек республики являются атмосферные осадки, которые дают около 90% стока на многих водотоках. Для таких рек как Белая, Лаба и Кубань и их верхних притоков характерно высокогорное, ледниковое и снеговое питание.

На территории Адыгеи насчитывается свыше ста озер. Разнообразные природные условия обусловили различный генезис озерных котловин. Наибольшее распространение получили в равнинной части пойменные, озера-старицы, антропогенные озера, в предгорной и горной части - тектонические, ледниково-карстовые, суффозионные, карстово-суффозионные озера.

Характерными признаками равнинных озер являются большое колебание сезонного уровня воды, существенное изменение берегов, сокращение площадей озер, а иногда их полное высыхание. Глубина таких озер не превышает 2 метров. В летний период они хорошо прогреваются до 27-30°C. Эти озера отличаются различным гидрохимическим составом воды от пресных, до сильно минерализованных, берега часто пологие, заросшие камышом и травянистой растительностью.

-60% озер расположены в пределах Главного Кавказского Хребта. С удалением от этих хребтов на север уменьшается число озер в пределах Пастбищного, Лесистого и Скалистого хребтов.

Озера карстового и ледникового генезиса сосредоточены большей частью в районе Кавказского Государственного Заповедника. Размеры их колеблются от 0,1 до 0,3 км², глубина разная по многим причинам, вода пресная и прозрачная.

На Лагонагском нагорье распространены карстовые и ледниково-карстовые озера.

Крупным по площади ледниково-карстовым озером является озеро Псенодах, расположенное на высоте 1940 м над уровнем моря.

К группе тектонических озер относится озеро Хуко. Оно находится на высоте 1740 м над уровнем моря, площадь 27 500 м², глубина 10 метров.

В горной части Адыгеи много озер, все они небольшие по площади, расположены в труднодоступных районах и плохо изучены.

Озера регулируют влияние на сток, уменьшают половодье, используются населением в мелиоративных, рекреационных и лечебно-оздоровительных целях, для рыбного хозяйства.

Водохранилища - искусственные водоемы, предназначенные для накопления, задержания, хранения и перераспределения воды во времени.

В Адыгее создано 5 водохранилищ: Краснодарское. Шапсугское, Тахтамукайское. Шенджийское. Майкопское, позволяющие использовать ресурсы поверхностных вод рационально и эффективно.

ГЛАВА 4. ФАУНА ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАДСЕМЕЙСТВА HYDROPHILOIDEA РЕСПУБЛИКИ АДЫГЕЯ

Надсемейство Hydrophiloidea относится к когорте Staphyliniformia, подотряд разноядных жуков и включает в себя 5 семейств:

. Georissidae -Илоноски (рисунок 1).

Брюшко с 5 вентритами, часть из которых могут быть сросшимися (но с заметными швами), но вентрит 1 не разрезан задними тазиками и никогда не сросшийся с заднегрудью, хотя иногда его середина прикрыты лопастями длинных метакокс. Переднегрудь без нотоплевральных швов либо с выступающими проплеврами в виде несомкнутой щели, тело различного строения, если маленькое, то нотоплевральные швы отсутствуют, голова никогда не вытянута в головотрубку. Усики булавовидные с длинным основным члеником. Протококсы сильно расставлены, сросшиеся с трохантином, погружены в сильно редуцированную переднегрудь, а их впадины замкнуты сзади, щиток очень маленький, едва виден, тело маленькое (1.1-2.1 мм) и очень компактное (коренастое и выпуклое), черное, переднеспинка и надкрылья очень грубо бугристо скульптированы, но на надкрыльях выражены продольные ряды точек. Имаго и личинки в иле и грязи по берегам водоемов, в России и на сопредельных с ней территориях 7 трудно различимых видов рода Georissus Latreille,1809.

Рисунок 1. Представитель семейства Илоноски

2. Семейство Helophoridae - Морщинники (рисунок 2).

Имаго удлиненное, с грубой скульптурой верха, а на голове и переднеспинке с отчетливыми мелкими бугорками и хорошо выраженными (на переднеспинке продольными) бороздками. Голова поперечная, с почти поперечным передним краем. Переднеспинка, как правило, несколько расширена кпереди. Надкрылья с десятью продольными точечными рядами и широкими, отчетливо обособленными эпивлерами. Гипомеры переднеспинки нередко с обособленной краевой полоской. Средне- и заднегрудь несколько редуцированы посередине. Брюшко с пятью вентритами.Максиллярные щупики примерно равны по длине антеннам и с расширенным пальпометром 2, а их последний пальпометр длиннее предшествующего. Усики 8- или 9-члениковые, с рыхлой булавой. Ноги довольно узкие, с 5-тичлениковыми лапками, причем мезо- и метатарсометры 1 очень маленькие; верхняя поверхность средних и задних лапок с тонкими, иногда довольно длинными плавательными волосками или с жесткими щетинками. Голени без плавательных волосков. Эдеагкс симметричный. Личинки довольно мягкие, с хорошо развитыми ногами и длинными трехчлениковыми урогомфами. Максиллы с редуцированной лацинией и хорошо развитой галеа, небольшой выраст на которой несет мелкие сенсиллы. 8-й сегмент брюшкабез тергального щитка, прикрывающего 9-й сегмент. Урогомфы 2-члениковые. Куколки удлиненные, со сравнительно динным брюшком и короткими клешневидными придатками ("урогомфами") на его вершине. Многие виды живут в сфагновых болотах, заболоченных стоячих и медленнотекучих водоемах, хотя некорорые приурочены к корням растений. Большинство видов имеют 3 личиночных возраста, но некоторые только 2. Единственный род - Helophorus F., 1772 с распространением в Голарктике, но несколько видов заходят также в Афро-тропическую область. Род включает более 180 видов, из которых более половины встречаются в России и на сопредельных территориях.

Рисунок 2. Представитель семейства Морщинники

. Семейство Hydrophilidae - Водолюбы (рисунок 3).

Представители семейства - жуки удлиненной или округлой формы, в различной степени выпуклые сверху, уплощенные снизу. Размеры от очень мелких (0,75 мм) до крупных (47 мм). Окраска от желтовато-коричневой до черной, бывает комбинированная. Голова и переднеспинка зачастую с металлическим блеском. Покровы блестящие, кутикула с развитым гидрофобным слоем, иногда переднеспинка с продольными бороздками, с поперечными рядами ямок или надкрылья с рядами бугорков. Низ тела частично покрыт гидрофобными волосками, верх голый, иногда со щетинками или волосками. Голова слегка втянута в переднеспинку, простых глазков нет, глаза хорошо развиты, усики булавовидные. Заостренные мандибулы невыступающие, челюстные щупики максилл четырехчлениковые. Передние тазики простые, нерасплющенные. Ноги: копательные, ходильные, плавательные. Брюшко с пятью свободными стернитами. Гениталии самца с выраженным базальным склеритом, эдеагус в прототипе симметричный, параметры сросшиеся. Личинки камподеевидные, слабоскреротизированные, церки членистые.

Рисунок 3. Представитель семейства Водолюбы

. Семейство Hydrochidae - Влаголюбы (рисунок 4).

Имаго с удлиненным телом. Голова без глазков. Переднеспинка едва шире или даже уже головы, с 7 ямками на диске, расположенными в 2 поперечных ряда. Щиток отчетливый. Надкрылья с 10 продольными точечными рядами. Переднегрудь хорошо развита, не скрыта прококсами, усиковые бороздки неотчетливо очерчены, передние тазиковые впадины отчетливо замкнуты сзади.

Брюшко с 5 вентритами, вентрит 5 (гипопигидий) с выраженной лопастью. Усики с 3-члениковой булавой. Голени с закругленными вершинами.

Вертлуги отчетливые. Лапки 5-члениковые, иногда с редуцированным тарсомером 1 и с коготковым тарсомером, таким же длинным, как все остальные, взятые вместе.

Тарсомеры с короткими изогнутыми волосками на нижней поверхности. Эдеагус часто асимметричный. Личинки цилиндрические, слабосклеротизованные и почти голые; их брюшко с 7 цилиндрическими сегментами, а 8-й сегмент с венчиковидной вершиной, без тергального щитка. Максиллярные стипесы с сенсиллярным бугорком на внутренней стороне, а пальпигеры без бугорка или отростка. Жуки перемещаются у поверхности воды брюшком кверху. 1 род со всесветным распространением - Hydrochus Leach, 1817.

Рисунок 4. Представитель семейства Влаголюбы

. Семейство Spercheidae - Сперхеиды (рисунок 5).

Семейство включает один род Spercheus и шесть видов. Усики кажутся 6-члениковыми (в действительности они 7-члениковые), с опушенными 5 последними антенномерами (только антенномер 1 не опушен), тело средних размеров (5,5-7 мм), передний край головы широко выемчатый. Маленькие водяные жуки. В основном жители Старого Света. В Южной Америке обитает один вид. В России обитает один вид - Spercheus emarginatus (Schaller, 1783) - тело бурое, до почти черного, наиболее широкое у середины надкрылий, передний край лба угловидно выемчатый у самца и округло - у самки. Жуки обычно покрыты слоем грунта. Обитает в прибрежной полосе и на мелководье стоячих и медленнотекучих водоемов с богатой растительностью, обычно у корней растений. [4]

Рисунок 5. Представитель семейства Сперхеиды

Из всех семейств надсемейства Hydrophiloidea самое многовидовое - Hydrophilidae (Водолюбы) насчитывающее 34 известных вида, самое малочисленное по количеству видов - семейство Spercheidae (Сперхеиды), в котором всего 1 вид (рисунок 6).[5]

Рисунок 6. Отражение количества видов надсемейства Hydrophiloidea в соответствующих семействах

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЯ ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАДСЕМЕЙСТВА HYDROPHYLOIDEA АДЫГЕИ

.1 Распределение водных жесткокрылых надсемейства Hydrophiloidea Адыгеи

Таблица 1. Биотопическое распределение видов надсемейства Hydrophyloidea

При анализе таблицы 1 выяснилось, что большинство видов жуков предпочитают стоячие водоемы с хорошо прогреваемой водой и обильной растительностью, постоянные и временные лужи такие виды составляют примерно 55%, виды предпочитающие текучие водоемы, реки, ручьи составляют около 15%, кроме обозначенных, отмечены виды, которые обитают в органических остатках, соках растений, гниющих грибах, норах мышевидных грызунов и экскрементов млекопитающих, они составляют около 30% всех видов жуков надсемейства Hydrophiloidea (рисунок 7). [5]

Рисунок 7. Процентное соотношение приуроченности водных жесткокрылых надсемейства Hydrophiloidea к типам биотопов

.2 Распределение водных жуков надсемейства Hydrophiloidea в зависимости от вертикально-высотной поясности Адыгеи

Таблица 2. Список водных жесткокрылых республики Адыгея с вертикально-поясной характеристикой [6]

Проведя анализ распределения водных жесткокрылых надсемейства Hydrophiloidea по вертикально-высотной поясности удалось установить, что, из всех входящих в этот таксон видов, 42 встречаются на равнинах и предгорьях (0-500 м над уровнем моря), 24 - на низкогорьях (500-1200 м над уровнем моря), 7 видов отмечается на среднегорьях (1200-1800 м над уровнем моря) и 2 вида - в высокогорьях (1800 м и выше над уровнем моря) (рисунок 8).

Рисунок 8. Распределение водных жесткокрылых надсемейства Hydrophiloidea по вертикально-высотной поясности

.3 Трофические связи водных жесткокрылых надсемейства Hydrophiloidea

Имеются данные о паразитах водных жесткокрылых, например, что жуки рода Hydrophilus поражаются бактерией Coccobacilius cajae [13]. В. Георгиев [14] указывает на некоторые водоросли и грибы, паразитирующие на водных жуках. Э. Штейнхауз [13] упоминает о грибках семейства Ceratomycetaceae, встречающихся на водолюбах.

В Беларуси отмечены экземпляры Hydrobiusfuscipes, Anacaena lutescens, Dytiscus circumcintus и D. marginalis, пораженные грибковыми заболеваниями, но видовая принадлежность грибков не установлена.

В кишечнике Hydrochara carahoides была найдена грегарина Acanthosporapolymorpha, но данных, что она приносит вред, нет [13].

В. Георгиев указывает на наличие паразитирующих на плавунцовых грегарин (Sporozoa), инфузорий (Ciliata), круглых червей (Nematoda), церкариев и метацеркариев плоских червей (Trematoda)[14]. Под надкрыльями у Helophorus granularus, Laccobius minutus и Anacaena lutescens нами были найдены водяные клещи Hydrachnidae. У одного из экземпляров Аnасаеnа lutescens под надкрыльями было обнаружено сразу 2 клеща. Предполагают, что это случаи паразитизма, так как такие же данные имеются и в литературе. В. Георгиев [17] приводит факты паразитирования на плавунцовых клещей родов Hydrachna и Microtrombidium. Есть находка самца веерокрылого (Strepsiptera) под надкрыльями недавно вышедшего из куколки жука Enochrus coarctatus, сделанная на Браславских озерах (озеро Иново). Ранее представители этого отряда насекомых, являющиеся специализированными паразитами, не фиксировались на жуках[15].

Паразиты и эпибионты Hydradephaga известны среди бактерий, грибов, водорослей, грегарин (Gregarinida: Bolhriopsides sp., Ancyrophora uncinata Leger, 1892), инфузорий (Ciliophora, Suctoria), нематод (Nematoda), волосатиков (Nematomorpha: Gordius aquaticus Linnaeus, 1758), трематод (Trematoda: Pleurogenoides medians (Olson, 1876), Plagiorchis sp.), клещей (Hydrachnida) и перепончатокрылых (Hymenoptera) [16, 17]. Ф.Д. Мордухай-Болтовской [18] приводит факты нахождения мелких ракообразных на конечностях плавунцов и указывает на возможность их расселения таким образом.

У взрослых жуков колонии грибов обычно локализуются по средней линии задних тазиков, вдоль их заднего края и рядом с ними на поверхности брюшных стернитов, реже они могут расти. На переднегруди и на ногах, особенно если последние имеют какие-либо повреждения. Колонии имеют вид густого скопления серых или грязно-белых нитей длиной около 1 мм. Н.И. Копытиной совместно с автором были изготовлены препараты и проведена идентификация гриба из сборной группы Deuteromycetes [Fungi Imperfecti], снятого с самцов водных жуков пойманых 9 июня 2007 г. в дельте Днестра. В популяциях этих животных пораженные грибами особи имаго составляют обычно около 1%, но в конце весны и летом 2007 году их доля возросла до 30%.

Автор объясняет этот факт жаркой и чрезвычайно сухой погодой, в результате чего жуки сильно концентрировались, зачастую в небольших водоемах, а высокая температура и скученность хозяев, очевидно, благоприятствовали развитию грибов.

При содержании больных микозами взрослых плавунцов в лаборатории случаев их гибели отмечено не было, на 9-11 день развитие грибов замедлялось, позже колонии исчезали вовсе. Напротив, пораженные грибами личинки плавунцов всегда погибали на 6-8 день. К этому моменту все их тело покрывалось сплошным налетом грибов.

Поскольку не известно, одинаковые или разные грибы поражают имаго и личинок и не изучены механизмы взаимодействия в рассматриваемой паре организмов, делать какие-либо выводы на основании приведенных фактов пока рано.

Не исключено, что в приведенном примере грибы выступали в роли комменсалов, а не паразитов [19].

Одноклеточные и, реже, многоклеточные водоросли отделов Chlorophyta и Bacillariophyta неоднократно были отмечены автором как эпибионты личинок и, в меньшей степени, имаго водных плотоядных жуков [19].

Поверхность тела взрослых жуков покрыта маслянистым водоотталкивающим веществом, предназначенным для защиты от микроорганизмов и уменьшающим трение об воду [20], поэтому на них водоросли поселяются гораздо реже, чем на личинках.

В частности, диатомовые водоросли были отмечены зимой 2007 на зимующих в воде имаго D. dimidiatus.

Водоросли прикреплялись к надкрыльям и переднеспинке, причем на самках они встречались чаше и в большем количестве, чем на самцах, очевидно, вследствие наличия у первых продольных бороздок на надкрыльях[20].

Из выше сказанного можно сделать вывод о том, что взаимоотношения водных жесткокрылых с другими организмами, и особенно с паразитами, изучены крайне недостаточно, необходимы специальные методы исследований, которые помогут более тщательнее изучить эту проблему.

ВЫВОДЫ

В ходе проделанной работы в зависимости от поставленных задач мы:

. Выявили видовой состав жуков надсемейства Hydrohiloidea.

. Изучили литературу и историю изучения надсемейства Hydrohiloidea.

. Изучили экологические особенности жуков надсемейства Hydrophiloidea.

. Проследили вертикально-поясную характеристику водных жуков данного семейства.

. Рассмотрели паразитов водных жесткокрылых.

Литература

1. <http://adygeya-republic.info/adygeya-geography/klimat/klimatoobrazujushchie-faktory/>

.Шаповалов М. И., Прокин А. А., Брехов О. Г., Дядичко В. Г., Рындевич С. К., Тельнов Д., Тхабисимова А. У. - Водные жесткокрылые России и сопредельных стран. Библиографический указатель. - Майкоп: издательство МГТУ, 2008. - 84 с.

.В. А. Ярошенко, А. С. Замотайлов, А. У. Тхабисимова, М. И. Шаповалов. Полевая практика по зоологии беспозвоночных. Майкоп, редакционно-издательский отдел Адыгейского государственного университета, 2006. - 90 с.

.Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5. Высшие насекомые. Под общ. ред. С. Я. Цалолихина. - Спб.: Наука, 2001. - 836 с.

.Жесткокрылые насекомые (Insecta, Coleoptera) Республики Адыгея (аннотированный каталог видов) (конспекты фауны Адыгеи. №1) / Под ред. А. С. Замотайлова и Н. Б. Никитского. - Майкоп: Издательство Адыгейского Государственного университета, 2010. - 404 с.ъ

. Шаповалов М. И. Эколого-фаунистическая характеристика водных жесткокрылых (Coleoptera: Dytiscidae, Noteridae, Gyrinidae, Haliplidae, Hydrophilidae) Северо-Западного Кавказа: диссертация канд. биол. наук.: 03.00.16: защищена в 2009/Шаповалов Максим Игоревич. - Ростов-на-Дону, 2009. - 260 с.

.Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. I. Первичнобескрылые, древнекрылые, с неполным превращением. / под общ. ред. П. А. Лера <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9B%D0%B5%D1%80,_%D0%9F%D0%B0%D0%B2%D0%B5%D0%BB_%D0%90%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B5%D0%B5%D0%B2%D0%B8%D1%87>. - Л.: «Наука», 1988. - С. 8-45. - 452 с.

.Определитель насекомых европейской части СССР. Т. II. Жесткокрылые и веерокрылые. / под общ. ред. чл.-корр. Г. Я. Бей-Биенко <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B5%D0%B9-%D0%91%D0%B8%D0%B5%D0%BD%D0%BA%D0%BE,_%D0%93%D1%80%D0%B8%D0%B3%D0%BE%D1%80%D0%B8%D0%B9_%D0%AF%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D0%BB%D0%B5%D0%B2%D0%B8%D1%87>. - М.-Л.: «Наука», 1965. - 668 с

. Лобанов А. Л. Жуки-рекордсмены <http://www.zin.ru/ANIMALIA/COLEOPTERA/rus/world6.htm> (рус.). ЗИН РАН <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%97%D0%98%D0%9D_%D0%A0%D0%90%D0%9D> (2000). Проверено 12 июня 2011. Архивировано из первоисточника 20 мая 2012 <http://www.webcitation.org/67myDRNCu>

10. HirokA FF - 171mm Dynastes hercules hercules <http://www.youtube.com/watch?v=6ajuAjWYQAY>

. Zhang, Z.-Q. -«Phylum Athropoda».  In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». <http://www.mapress.com/zootaxa/2013/f/zt03703p026.pdf> (англ.) // Zootaxa <https://ru.wikipedia.org/wiki/Zootaxa> / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703. - № 1. - P. 17-26. - ISBN 978-1-77557-248-0 <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%98%D1%81%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%B8%D0%BA%D0%B8_%D0%BA%D0%BD%D0%B8%D0%B3/9781775572480>(paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:%D0%98%D1%81%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%B8%D0%BA%D0%B8_%D0%BA%D0%BD%D0%B8%D0%B3/9781775572497> (online edition). - ISSN <https://ru.wikipedia.org/wiki/ISSN> 1175-5326 <http://www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1175-5326&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false>

12.Лобанов А. Список семейств жуков России <http://www.zin.ru/ANIMALIA/COLEOPTERA/rus/dbase1.htm> (рус.). ЗИН РАН <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%97%D0%98%D0%9D_%D0%A0%D0%90%D0%9D> (2001-2007)

.Штейнхауз Э. Патология насекомых. - Москва: Изд. иностр. литературы, 1952 - 839с.

.Бесядка Е., Мороз М. Д. Водные жесткокрылые Полесского радиационно-экологического заповедника // Проблемы изучения, сохранения и использования биологического разнообразия животного мира. Тез. докл. 7 зоол. конф. - Мн., 1994. - С. 61-63.

.С. К. Рындевич монография "Фауна и экология водных жесткокрылых Беларуси".

.Ю.Беклемишев В. Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологи / В.Н. Беклемишев. - М. : Наука, 1970. - 502 с.

. Довгаль И. В. Щупальцевые инфузории (Ciliophora, Suctoria) восточной части Украинского Полесья / И. В. Довгаль // Вестник зоологии. - 1987. - Т. 21, № 4. - С. 3-8.

. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском басейне / Ф.Д. Мордухай-Болтовской. - М.; Л.: Изд-во АН СССР. Ленингр. отд-ние, 1960. - 288 с.

.В. Г. Дядичко -Плотоядные жуки (Coltoptera Hydradephaga) Северо-Западного Причерноморья стр. 131.

ПРИЛОЖЕНИЕ

. Фауна региона надсемейства Hydrophiloidea

Надсемейство Hydrophiloidea (гидрофилоидные) делится на 5 семейств:

1. Семейство Georissidae - Илоноски (2 вида):

Georissus (Georissus) crenulatus (Rossi, 1794)

Georissus (Neogeorissus) laesicollis Germar, 1824

. Семейство Helophoridae - Морщинники (7 видов):

Helophorus (Empleurus) nubilus (Fabricius, 1777)

Helophorus (Rhopalohelophorus) brevipalpis Bedel, 1881 (номинативный подвид)

Helophorus (Helophorus) aquaticus (Linnaeus, 1758)

Helophorus (Rhopalohelophorus) granularis (Linnaeus, 1760)

Helophorus (Rhopalohelophorus) discrepans Rey, 1885

Helophorus (Rhopalohelophorus) minutus Fabricius, 1775

Helophorus (Rhopalohelophorus) obscurus Mulsant, 1844

. Семейство Hydrophilidae - Водолюбы (34 вида):

Hydrophilus piceus (Linnaeus, 1758)

Hydrochara caraboides (Linnaeus, 1758)

Hydrochara flavipes (Steven, 1808)

Laccobius (Dimorpholaccobius) bipunctatus (Fabricius, 1775)

Laccobius (Dimorpholaccobius) striatulus (Fabricius, 1801)

Laccobius (Laccobius) minutus (Linnaeus, 1758)

Limnoxenus niger (Gmelin, 1790)

Anacaena lutescens (Stephens, 1829)

Anacaena limbata (Fabricius, 1792)

Hydrobius fuscipes (Linnaeus, 1758)

Berosus (Berosus) signaticollis (Charpentier, 1825)

Berosus (Berosus) luridus (Linnaeus, 1760)

Enochrus (Enochrus) melanocephalus (Olivier, 1792)

Enochrus (Lumetus) bicolor (Fabticius, 1792)

Enochrus (Lumetus) quadripunctatus (Herbst, 1797)

Enochrus (Lumetus) testaceus (Fabricius, 1801)

Enochrus (Methydrus) coarctatus (Gredler, 1863)

- Helochares (Helochares) obscurus (O. F. Müller, 1776)

- Coelostoma (Coelostoma) orbiculare (Fabricius, 1775)

Cymbiodyta marginella (Fabricius, 1792)

Cercyon (Cercyon) lateralis (Marsham, 1802)

Cercyon (Cercyon) lencoranus Kuwert, 1890

Cercyon (Cercyon) obsoletus (Gyllenhal, 1808)

Cercyon (Cercyon) impressus (Sturm, 1807)

Cercyon (Cercyon) strandi Roubal, 1938

Cercyon (Cercyon) pygmaeus (Illeger, 1801)

Cercyon (Cercyon) inupunctatus (Linnaeus, 1758)

Cryptopleurum minutum (Fabricius, 1775)

Cryptopleurum crenatum (Kugelann, 1794)

Megasternum concinnum (Marsham, 1802)

Sphaeridium bipustulatum Fabricius, 1781

Sphaeridium lunatum Fabricius, 1792

Sphaeridium scarabaeoides (Linnaeus, 1758)

Sphaeridiums substriatum Faldermann, 1838

. Семейство Hydrochidae - Влаголюбы (5 видов):

Hydrochus megaphallus Berge Henegouwen, 1988

H. elongatus (Schaller, 1783)

H. ignicollis (Motschulsky,1860)

H. crenatus (Fabricius, 1792)

H. roberti Shatrovskiy

. Семейство Spercheidae - Сперхеиды (1 вид)

Spercheus emarginatus (Schaller, 1783)