Характеристика надкласса Kinetoplasta
Министерство образования и науки Украины
Днепропетровский национальный университет им. О. Гончара
Факультет биологии, экологии и медицины
Кафедра зоологии и экологии
Реферат
Характеристика надкласса Kinetoplasta
Днепропетровск - 2014
ВСТУПЛЕНИЕ
, Honigberg 1963 - довольно немногочисленный надкласс: около 800 видов. Но, не смотря на это, их изучение имеет большое практическое значение, так как Кинетопластиды представлены как свободноживущими бактериотрофами, так и эндобионтными, комменсалами и опасными паразитами.
Жгутиконосцы классов Trypanosomatidae, Kent 1880 и Bodonea, Hollande 1952 - большая и интересная группа простейших, большинство которых - паразиты беспозвоночных и позвоночных животных и растений. Огромный научный потенциал в области биологии и медицины направлен на изучение возбудителей болезней человека и сельскохозяйственных животных - трипаносомозов (род Trypanosoma) и лейшманиозов (род Leischmania). Проведены мночисленные исследования в области первостепенных проблем медицинской и ветеринарной паразитологии. Намного меньше внимания уделено жгутиконосцам, паразитирующим в холоднокровных животных.
Систематика надкласса Kinetoplasta:
Империя Eukariota
Подтип Euglenozoa
Надкласс Kinetoplasta
Класс Bodonea
Класс Trypanosomatidea
1. НАДКЛАСС Kinetoplasta (КИНЕТОПЛАСТИДЫ)
1.1 Характеристика надкласса Kinetoplastida
.1.1 Строение клетки
Клетка одноядерна и обладает двумя жгутиками, один из которых часто редуцирован. Они выходят из апикального углубления. Обычно оба жгутика усилены параксиальными тяжами, а один жгутик часто формирует ундулирующую мембрану, которая особенно полезна при плавании в вязкой среде (кровь, сок растений)[6]. Несмотря на сходство в строении, жгутики гетероконтны и гетеродинамны. Эндо- и экзоцитоз, а также встраивание мембранного материала в клеточную поверхность происходит только внутри жгутикового кармана. Покровы большей части тела клетки, как и края ротового аппарата, стабилизированы микротрубочковым цитоскелетом. Многие бодониды и моноксенные трипаносоматиды имеют бактериальных эндосимбионтов, которые снабжают их питательными веществами, такими как гемин[8].
В клетке всегда присутствует специфическая структура - кинетопласт, отчего таксон и получил свое название. Кинетопласт - не самостоятельная органелла, а участок уникальной митохондрии, который содержит необычайно большое количество кинетопластной ДНК, сокращенно кДНК. Эта область видна в световой микроскоп. Термин «кинетопласт» появился до электронно-микроскопических исследований: он указывает на расположенные поблизости две кинетосомы. Синтез кинетопластной и ядерной ДНК идет синхронно [2]. Кинетопластная ДНК представляет собой скопление кольцевых молекул ДНК, которое морфологически связано с основаниями жгутиков через мембраны митохондрии. В единственной митохондрии клетки находятся два типа кДНК: несколько макси-колец (в количестве 25-50, по 20-38 т.п.н. каждое) и большое количество мини-колец (5000-27000, по 0,46- 2,5 т.п.н.). Макси-кольца содержат гены таких существенных для функционирования митохондрии белков, как ферменты дыхательной цепи, т.е. макси-кольца сходны с митохондриальной ДНК других эукариот. Мини-кольца транскрибируются на короткие молекулы РНК, которые исправляют дефекты в генах макси-колец. Этот процесс называется РНК-редактированием. Он идет не только у паразитических трипаносоматид, но и у свободноживущих кинетопластид [3].
.1.3 Размножение
Половой процесс, по-видимому, спорадически происходит у кинетопластид, т.к. в некоторых случаях было четко показано наличие синаптонемальных комплексов (что предполагает мейоз). И все-таки жизненный цикл успешно реализуется и без спаривания. Ядро содержит большое количество хромосом, которые не деконденсируются после митоза.
1.2 Характеристика класса Bodonea
Клетка бодониды гетероконтна; оба жгутика выходят из жгутикового кармана. У всех видов, которые захватывают оформленную пищу, цитостом хорошо развит и снабжен заметным преоральным выступом в виде рострума [7]. Кинетопластная ДНК разных представителей бодонид по-разному распределена в митохондрии: вся в одном участке вблизи базальных тел (эукинетопластия), в нескольких идентичных вздутиях (поликинетопластия) или неравномерно распределена в виде диффузных масс (панкинетопластия). Характер распределения кДНК служит диагностическим признаком некоторых родов.
Бодониды широко распространены и часто встречаются в богатых органикой биотопах, где пищей им служат бактерии. Представители некоторых родов способны формировать цисты.
Из-за их малого размера бодонид зачастую не замечают в пробах. Однако некоторые обильные в эвтрофированных водоемах виды легко узнаваемы по их поведению и морфологии, например Bodo saltans (с танцующе-рыскающим движением) и Rhynchomonas nasuta (с хоботковидным выростом) [7]. Некоторые бодониды являются гистофагами - экто- и эндопаразитами пресноводных рыб [2].
1.3 Характеристика класса Trypanosomatidea
Исключительно паразитические формы, трипаносоматиды характеризуются наличием уникальных органелл - гликосом. Клетка обладает единственным гладким жгутиком, который гомологичен жгутику бодонид. Он или бьет свободно, или прикреплен к поверхности клетки в нескольких точках, формируя таким образом ундулирующую мембрану. Выделяют несколько морфотипов трипаносоматид. Их различают по форме клетки и по расположению комплекса кинетопласт-кинетосомы-жгутиковый карман. Каждый морфотип строго привязан к определенным стадиям жизненного цикла [5].rypanosomatidea широко распространены в субтропических и тропических регионах Старого и Нового Света. Это процветающая группа паразитов теплокровных и холоднокровных позвоночных, беспозвоночных, протистов и растений; ряд из них вызывают опасные болезни (табл. 1.1). Помимо моногенетических форм, которые имеют только одного хозяина, есть также гетероксенные виды, имеющие несколько хозяев [2].
Таблица 1
ВидХозяеваБолезниСимптомыПереносчикиГеграфическое распространениеТ. brucei bruceiлошадь, свинья, крупный рогатый скот, грызунынаганаспотыкающаяся походка, лихорадка, лимфаденит, менингоэнцефалитGlossina spp.Тропическая АфрикаТ. brucei gambienseчеловек, обезьяна, собака, свинья, антилопасонная болезнь (хроническая форма)лихорадка, лимфоидная гиперплазия, менингоэнцефалит, комаGlossina spp.Западная и Центральная АфрикаТ. brucei rhodesienseчеловек, дикие звери, свиньясонная болезнь (острая форма)паразитемия, миокардит, менингоэнцефалит, комаGlossina spp.Восточная и Центральная АфрикаТ. cruziчеловек, домашние и дикие животныеболезнь Чагасагипертрофия сердца, расширение пищевода, расширение толстой кишки, миокардит, энцефалитTriatoma и Rhodnius spp.Южная и Центральная АмерикаL. braziliensisчеловеккожно-слизистый лейшманиозизъязвление, поражения кожи, эпителиев и хрящейLutzomyia spp.Бразилия, Мексика, ПеруL. donovaniчеловеквисцеральный лейшманиозгепатомегалия, спленомегалия, лейкопенияPhlebotomus spp.Африка, Азия, Ближний Восток, Южная Америка, ИндияL. tropicaчеловеккожный лейшманиозизъязвление, поражения кожиPhlebotomus spp.Ближний Восток
Передача паразитов новому позвоночному хозяину осуществляется при попадании слюны или отрыгнутого содержимого в кровь при укусе, перорально при заглатывании частично инцистированных стадий, выделяемых с фекалиями, перкутанно из экскрементов переносчика через повреждения кожи, половым путем или при переливании крови [5].
Клеточная мембрана большинства трипаносоматид покрыта толстым (около 15 нм) слоем гликопротеинов. Эта шуба гликокаликса имеется только у трипаносоматид, обитающих в млекопитающем-хозяине, чья иммунная система высокоэффективна. Антигенный репертуар гликокаликса меняется со временем. Изменчивость поверхностных гликопротеинов контролируется несколькими сотнями (возможно, более 1000) генов, которые составляют до 40% ядерного генома и рекомбинируют в ходе полового процесса [1].
В первых после заражения генерациях паразита сохраняется единообразие его особей по составу антигенов. Созревшие антитела хозяина уничтожают большую часть жгутиконосцев. Однако некоторые клетки успевают сменить состав антигенов, что позволяет им ускользнуть от иммунной атаки. Возникают новые и новые антигенные варианты, гетерогенность популяции паразита нарастает. Хозяин продолжает вырабатывать новые антитела, но не способен взять под контроль всю популяцию паразита. Заболевание переходит в хроническую форму [4,5]. Патогенность трипаносоматид обусловлена главным образом токсичностью побочных продуктов метаболизма, когда речь идет об инвазии кровяного русла; внутриклеточные же паразиты повреждают клетки и ткани [1].
ВЫВОДЫ
Представители класса Bodonea наносят сильный урон рыбным хозяйствам, жгутиковые класса Trypanosomatidea приносят вред здоровью человека и сельскому хозяйству.
Следовательно, представители надкласса Kinetoplasta оказывают негативное влияние на человека и других позвоночных животных, поэтому требуют дальнейшего тщательного исследования. Также нуждается в подробном исследовании и описании механизм появления у паразитов второго главного хозяина.
kinetoplasta клетка паразит надкласс
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1.Хаусман К. Протистология / К. Хаусман, Н. Хюльсман, Р. Ралек. - М.: Товарищество научных издпний КМК, 2010. - 495 с.
.Englund P.Т. The molecular biology of trypanosomes / P.Т. Englund, S.L. Hajduk, J.C. Marini // Ann. Rev. Biochem. - 1982. № 51. - 695 с.
.Gibson W. Sex and evolution in trypanosomes / W. Gibson //Int. J. Parasitol. 2001. - № 31. - 643 с.
.Hoare C.A. The trypanosomes of mammals / C.A. Hoare // Blackwell Scientific Publisher. - Oxford, 1972.
.Leadbeater B.S.C. The flagellates - Unity, diversity and evolution / B.S.C. Leadbeater, J. C. Green (eds) // Taylor & Francis. - London, 2000.
.Lumsden W.H.R. Biology of the Kinetoplastida / W.H.R. Lumsden, D.A. Evans//. Academic Press. - London, 1976 - 1979. - vol. I - II.
.Patterson D.J. The biology of freeliving heterotrophic flagellates / D.J. Patterson, J. Larsen // Clarendon Press. - Oxford, 1991.