Сущность и задачи зоогеографии, ее основные понятия

ФГОУ ВПО

"Калининградский государственный технический университет"

Кафедра ихтиологии и экологии

Контрольная работа

Зоогеография рыб

Задания: основные понятия зоогеографии

Плеяды Терентьева. Основные понятия зоогеографии

Зоогеография - наука о закономерностях распространения животных на поверхности Земного шара. Разные подходы к пониманию предмета зоогеографии. Фауногенетическое и ландшафтное направления в зоогеографии, их истоки и методологические особенности, связь с зоологией и географией. Геозоология. Синтетическая биогеография. Зависимость зоогеографических выводов от специфики объекта исследования, возможность синтеза данных по разным группам. Географическая зоология и собственно зоогеография. Зоогеография и фаунистика. Связи зоогеографии с геологией, палеогеографией, палеонтологией, систематикой и экологией. / 1,2,/.

Основная часть суши земного шара представляет собой, непрерывную систему. Континенты, кроме Антарктиды, так или иначе, связаны друг с другом архипелагами, или почти соединены. Континенты расположены так, что к северу от тропиков находятся большие площади суши, почти не разделённые, а к югу от тропиков меньшие площади, которые разделены большими расстояниями.

Океаны влияют на распространение наземных животных как естественная преграда, и в то же время смягчают климат континентов. Океанические течения способны заносить на острова наземных животных.

Климат - Климат - статистический ансамбль состояний, через который проходит система: гидросфера <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B8%D0%B4%D1%80%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B5%D1%80%D0%B0> → литосфера <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9B%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B5%D1%80%D0%B0> → атмосфера <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D1%82%D0%BC%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B5%D1%80%D0%B0> за несколько десятилетий. Под климатом принято понимать усреднённое значение погоды <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%B3%D0%BE%D0%B4%D0%B0> за длительный промежуток времени (порядка нескольких десятилетий) то есть климат - это средняя погода. Таким образом, погода - это мгновенное состояние некоторых характеристик (температура <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D0%BC%D0%BF%D0%B5%D1%80%D0%B0%D1%82%D1%83%D1%80%D0%B0>, влажность <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%BB%D0%B0%D0%B6%D0%BD%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%8C>, атмосферное давление <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D1%82%D0%BC%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B5%D1%80%D0%BD%D0%BE%D0%B5_%D0%B4%D0%B0%D0%B2%D0%BB%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5>). Отклонение погоды от климатической нормы не может рассматриваться как изменение климата, например, очень холодная зима <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%97%D0%B8%D0%BC%D0%B0> не говорит о похолодании климата. Для выявления изменений климата нужен значимый тренд <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B5%D0%BD%D0%B4> характеристик атмосферы <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D1%82%D0%BC%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B5%D1%80%D0%B0> за длительный период времени порядка десятка лет. Основными глобальными геофизическими циклическими процессами, формирующими климатические условия на Земле <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%97%D0%B5%D0%BC%D0%BB%D1%8F>, являются теплооборот <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D0%BF%D0%BB%D0%BE%D0%BE%D0%B1%D0%BE%D1%80%D0%BE%D1%82>, влагооборот и общая циркуляция атмосферы <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D0%B1%D1%89%D0%B0%D1%8F_%D1%86%D0%B8%D1%80%D0%BA%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%86%D0%B8%D1%8F_%D0%B0%D1%82%D0%BC%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B5%D1%80%D1%8B>. / Основными показателями климата являются температура и количество выпавших осадков. Температура поверхности земли определяется количеством тепла, полученного от солнца, а распределяется тепло за счёт движения земли и обусловлено формой планеты (Рис. 1). Наибольшее количество тепла приходится на тропики. Границами тропической зоны являются самые северные и самые южные широты, над которыми солнце находится в зените в день летнего либо зимнего солнцестояния. Эти широты распространяются до 23⁰27 к северу и югу от экватора. В тропиках жарко в течение всего года: максимальные температуры, во влажных тропиках, ниже, чем температуры в жаркие летние дни в умеренных зонах северного полушария/3/.

Рис. 1. Движение Земли вокруг Солнца показывает, как наклон земной оси (С-Ю) в высоких широтах вызывает смену времён года (лета и зимы).

Ареал - важнейшее биологическое свойство вида, отражающее характер его распространения на поверхности Земного шара. Ареал как главное системообразующее понятие в концептуальном аппарате зоогеографии. Формы графического изображения ареалов. Границы ареалов - стабильность и флуктуации. Разнообразие ареалов. Ареалы мигрирующих животных. Викариирующие ареалы. Гибридизация близких форм на стыках ареалов. Восстановленные ареалы. Разорванные ареалы, их типология и теории их происхождения (теория мостов, теория континентального дрейфа, теория вымирания, теория оттесненных реликтов). Мега - и микроареальные таксоны, факторы, влияющие на величину ареалов. Космополитизм. Зональные ареалы. Расселение как процесс колонизации нового жизненного пространства. Преграды и способы их преодоления. Фактор времени в зоогеографии и темпы расселения. Потенциал расселения таксона - экологическая валентность, вагильность, геологический возраст. Территориальный консерватизм как фактор, противоположный расселению. Влияние деятельности человека на расселение и величину ареалов животных - акклиматизация, преобразование ландшафтов, прямое истребление. Области массовой акклиматизации (Новая Зеландия, Гавайские острова). Эколого-географические правила изменчивости (правило размеров Бергмана, правило пропорций Аллена, правило окраски Глогера, длина крыла у перелетных птиц, размер кладки птиц, теория эколого-географического изоморфизма окраски животных Дементьева, теория редукции меланизации и полового дихроматизма в ходе расселения вида Волчанецкого).

Фауна - исторически сложившаяся общность видов животных, населяющих данную территорию, главный предмет исследования в зоогеографии. Фауна и население животных. Аллохтонные и автохтонные виды. Эндемики и области массового эндемизма. Древние и молодые фауны. Реликты. Общность, своеобразие, богатство и дефектность фаун. Понятия жизненной формы и экологической ниши, их место в описании и сравнительном анализе фаун. Степень самобытности фаун, роль изоляции и фаунистических обменов, переходные фаунистические области. Материковые и островные фауны.

Принципы зоогеографического районирования. Распространение животных как главный критерий районирования. Система выделения и соподчинения территорий разного ранга - царств, областей, подобластей, провинций, участков и пр. Суть статистического метода районирования - разделение общей территории на регионы с одинаковым количеством эндемиков. Трудности, возникающие в связи с применением статистического метода. Метод синперат, растровое картографирование. Методы оценки сходства фаун (индексы общности - Жаккара, Чекановского, Сокэла и пр.). Глобальные схемы зоогеографического районирования суши и Мирового океана/1,2,3,4/. Ареалогические методы районирования с выделением группировок видов, имеющих ареалы сходной конфигурации. Концепции фаунул и типов фаун. Понятие о крупномасштабном картографировании населения животных в ландшафтной зоогеографии, его практическое значение.

Система зоогеографических царств и доминионов (Арктогея, Неогея, Нотогея, Палеогея). Традиционные и модернизированные представления о структуре Нотогеи. Основные зоогеографические области суши - Палеарктическая, Неарктическая, Неотропическая, Эфиопская, Индо-Малайская, Австралийская. Неопределенность положения Мадагаскара и Новой Гвинеи в системе Арктогейского царства и Палеотропического доминиона. Целесообразность объединения Палеарктики и Неарктики в единую область - Голарктику. Высокая степень зоогеографической расчлененности Австралийской области. Особенности глобальных схем районирования применительно к пресноводным животным (рыбы и моллюски), насекомым и растениям. Схемы зоогеографического расчленения Мирового океана. Эфиопская область. Доминирование аридных ландшафтов. Древний океан Тетис - преграда, обусловившая длительное автономное развитие африканской фауны в домиоценовое время. Отступление Тетиса и развертывание интенсивных фаунистических обменов между Африкой и Евразией. Гиппарионовая фауна. Особенности плейстоценового периода в тропической Африке. История Сахары. Древние автохтоны (хоботные, трубкозубы, приматы) и миоценовые вселенцы из Азии (парнокопытные, грызуны, хищные) - два основных исторических пласта в составе современной эфиопской фауны. Высокая степень общности тропических фаун Африки и Юго-Восточной Азии. Мадагаскар - основной центр древнего эндемизма Эфиопской области.

Индо-Малайская (Восточная) область. Древняя история Индостана, возникновение Гималаев. Судьба тропических лесов, масштабы антропогенного воздействия. Неопределённость в расположении границ с Эфиопской и Палеарктической областями. Линии Уоллеса и Вебера - рубежи, разделяющие Индо-Малайзию и Австралийскую область, их связь с распространением плацентарных и сумчатых млекопитающих.

Палеарктическая область. Сочетание большой площади, высокого разнообразия ландшафтов с относительной бедностью фауны, обусловленной суровостью климата и особенностями геологической истории (прогрессирующая аридизация континентальных областей, губительные последствия ледникового периода, быстрое поднятие обширных территорий в ходе альпийского орогенеза). Доминирование широтной зональности в распространении животных, основные типы зональных ареалов. Берингийская суша и ее роль в фауногенезе Палеарктики и Неарктики. Голарктика - область глобального пересечения миграционных путей между Старым и Новым Светом. Современные представления о происхождении фауны основных природных зон Палеарктики.

Неарктическая область. Смешанный характер фауны, совмещающей высокую степень общности как с Палеарктикой, так и с Нетропической областью при общем низком уровне эндемизма. Общность происхождения и сходство состава фаун тундрового и бореального поясов Голарктики, глубокие различия путей происхождения и состава пустынно-степной и горной фауны Евразии и Северной Америки.

Неотропическая область как основное средоточие биологического разнообразия планеты. Южная Америка как наиболее важный регион произрастания тропических лесов. Беспрецедентное богатство и своеобразие фауны, /1,2,3,4/ длительное время развивавшейся в условиях изоляции и испытавшей впоследствии массированную инвазию извне после возникновения Панамского перешейка. Бурная адаптивная радиация недавних переселенцев (грызуны, хищные) и успешное выживание древних автохтонов (неполнозубые, сумчатые). Отсутствие полорогих как проявление дефектности фауны. Господство архаичных групп воробьиных птиц (котинги, манакины, печники, муравьеловки и пр.).

Австралийская область - собрание обособленных территориальных блоков, существенно отличающихся по физико-географическим условиям и составу фауны (Новая Гвинея, Австралия с Тасманией, Новая Зеландия, острова Океании). Общая дефектность фауны Австралии и бурная адаптивная радиация представленных в ней групп (сумчатые млекопитающие, вьюрковые ткачики, голуби, попугаи, аспидовые змеи). Фауна Новой Гвинеи как переходный комплекс между Индо-Малайской областью и собственно Австралийской фауной. Островной характер фауны Новой Зеландии и Океании.

Рис. 2. Давление и зоны ветров одного полушария.

Особенности островных фаун. Происхождение островов (материковые, вулканические, коралловые). Пути заселения островов разными группами животных. Причины, влияющие на успех колонизации и укоренения. Бурное видообразование на архипелагах. Бедность островных сообществ и высокий уровень эндемизма. Острова как область переживания архаичных групп и видов. Уязвимость островной биоты к антропогенным воздействиям. Морфологические эффекты в островных фаунах (изменение размеров тела у млекопитающих и рептилий, редукция способности к полету у птиц и насекомых). "Островная биогеография" - синтетическая область исследований, лежащая на стыке зоогеографии и экологии и направленная на поиски закономерностей распространения организмов в условиях резкой фрагментации среды их обитания/1,2,3,4/.

Плеяды Терентьева. Корреляционные плеяды

Важнейшее значение для фенетических исследований могут иметь работы ленинградского биометрика профессора ЛГУ П.В. Терентьева, развившего метод корреляционных плеяд, который позволяет успешно решить проблему выбора из массы признаков наиболее устойчивых, "самостоятельных". Пока этот процесс зачастую основывается исключительно на интуиции и наблюдательности исследователя-фенетика. И не исключена возможность использования не независимых, а скоррелированных, взаимосвязано изменяющихся и наследуемых признаков. Предложенный П.В. Терентьевым метод корреляционных плеяд избавляет исследователя от работы "методом тыка" в поисках ведущих признаков, хранит от опасности изучения признаков-дублеров, признаков-"призраков".

Метод основан на математическом анализе массива признаков, из которого сначала выделяются подсистемы скоррелированных признаков, а уж из них - наиболее устойчивые, ведущие (маркерные) признаки-фены. Такие ведущие признаки аналогичны "родовым признакам", представление о которых использовал, например, Н.И. Вавилов. Анализ признаков-фенов с помощью соответствующего метода позволяет получить динамику этих признаков в онтогенезе или в эволюции.

Метод корреляционных плеяд совместно с методом профилей С.Р. Царапкина был применен для изучения эволюционного движения признаков в одном из родов пауков-волков. Оказалось, что достаточно специализированные структуры ротового аппарата - хелицеры у этой группы пауков все еще "сохраняют привязанность" к плеяде признаков конечностей, которым они гомологичны и обязаны своим происхождением. Этот пример показывает пригодность данного метода анализа даже для изучения движения наследственности в ходе макроэволюции.

С помощью корреляционного анализа плеяд признаков-фенов могут быть получены сведения о любых иных изменениях в структуре целостности, о закономерностях, которым подчиняется связь между фенами, о реагировании фенов на изменения условий среды или селекции и прочие. Причем данный метод позволяет по изменению показателей корреляции между фенами одной плеяды проследить весь ход эволюции наследственности. Работы В.Л. Шмидта, Л.Д. Колосовой, Р.Л. Берг и других показали, что в этом отношении методу плеяд нет равных. Можно лишь сожалеть, что пока в фенетике направление исследований, внедренное в науку нашим соотечественником П.В. Терентьевым, еще не оформилось в самостоятельный раздел.

Перспективное приложение фенетических исследований к теории наследственности вырисовывалось в процессе изучения эпигенетической изменчивости у простейших. Занимавшиеся этой проблемой Ю.М. Оленов, Ю.И. Полянский, В.А. Ратнер, Р.Н. Чураев, А.Л. Юдин пришли к выводу,/5,6/ что углубленная разработка относящихся сюда вопросов невозможна без применения методов фенетического анализа. "Необходимо перейти, - пишет А.Л. Юдин, - от использовавшихся до сих пор в качестве маркеров признаков сложной и, как правило, неизвестной биохимической природы… к элементарным биохимических признакам. Здесь можно предвидеть значительные трудности, связанные с культивированием и получением больших масс клеток, отсутствием до сих пор искусственных питательных сред и аксенических культур". Понадобятся также особые микрометоды биохимического и биофизического исследования эпигенетических факторов на клеточном уровне - пока их нет или они несовершенны.

К фенетике тяготеет еще ряд важных, но пока тоже слабо разработанных проблем теории наследственности - о фенокритических стадиях онтогенеза, о динамике гомологичных фенов в онтогенезе и в эволюции, о генетической "прописке" фенов аналогичных, но обязанных своим формированием действию разных генов (типа мутации "черное тело" у дрозофилы), и другие. От правильного выбора ориентиров для будущих исследований будет зависеть, какое место займет фенетика в системе наук, с разных сторон исследующих грандиозное явление наследственного осуществления.

Данная тенденция, очевидно, связана с тем, что сейчас не составляет особого труда рассчитывать огромные корреляционные матрицы, отвечающие за взаимосвязи между исследуемыми параметрами. Множество найденных корреляций не всегда легко описать, сложно выделить важное и отбросить лишнее. Зачастую подсчитав корреляции, сложно понять с чего начать, собственно, анализ результатов. И тут, как нельзя, кстати, пришлись корреляционные плеяды, которые позволяют графически отобразить все многообразие взаимосвязей. О плеядах вспомнили те преподаватели и профессора, которые выросли на них, для которых они являются привычными. Они используют корреляционные плеяды в своих научных работах, зачастую вручную рисуя их на бумажке ручкой или карандашом, как это делали ещё полвека назад.

По сути, корреляционные плеяды - это способ отображения информации о корреляциях, который помогает их структурировать, проводить объединение коррелирующих факторов.

зоогеография корреляционная плеяда терентьев

Здесь стоит сделать небольшое отступление, и рассказать об учебном процессе: еще десятилетие назад никакой такой сложной статистики не требовали от студентов. С начала появления компьютеров в широком использовании, с ростом возможностей текстовых редакторов и электронных таблиц, студенту вполне хватало сравнительного анализа табличных данных, а до компьютерной эры не требовалось и того - достаточно было одного лишь описания частных случаев, выявления тенденций "на глазок". /5,6/.

Рис. 3 Корреляционные плеяды.

История вопроса

Использовать корреляционные плеяды предложил в конце 50-х годов прошлого века ленинградский зоолог проф. П.В. Терентьев. Занимаясь изучением корреляций между множеством различных признаков озерной лягушки, он объединил их в группы по абсолютной величине коэффициентов корреляции, тем самым получив два распределения: признаки с малой и большой по величине корреляцией. Терентьев назвал эти группы корреляционными плеядами и опубликовал несколько способов их анализа.

Вслед за биологами новый метод быстро переняли психологи университета, и метод корреляционных плеяд стал одним из основных в дифференциальной психологии и многих других психологических науках.

Методика корреляционных плеяд в дальнейшем была расширена Ростовой. [Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. - СПб.: Изд-во С-Петерб. ун-та, - 2002, - 308 с.].

К сожалению, современные технические возможности и доступность литературы, мало способствовали повышению общего уровня статистической грамотности среди студентов, как, впрочем, и остальных научных работников, включая, разумеется, и педагогический состав вузов. Перечислять все наиболее часто встречающиеся в работах ошибки и неточности - тема для отдельной статьи, которую, по-хорошему, наверное, следовало написать первой. Однако остановимся сейчас на помощи студентам в построении корреляционных плеяд. Тем более, что задача эта представляет,/5,6/ скорее даже не научную значимость, а почти непреодолимую техническую проблему для студента. Даже если студент понимает теоретическую основу построения плеяд, то грамотная их визуализация, без применения специальных программных средств, практически недостижима (за то время, которое есть в наличии у студента). Как уже было сказано выше, метод корреляционных плеяд - это отечественная разработка. За полвека ее существования - она так и осталась внутренней методикой, никем практически вне России не используемой.

Рис. 4. Корреляционные плеяды Терентьева в структуре полного набора сильных связей. /5,6/.

/2/ - Гептнер В.Г. Общая зоогеография. М., 1936.

/3/ - Пузанов И.И. Зоогеография. М., 1938.

/4/ - Лопатин И.К. Зоогеография. М., 1989.

/5/ - Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вестн. ЛГУ. 1959. № 9. С.137 - 141.

/6/ - ttp: // mirgenetiki.ru/soma-i-nasledstvennost/metod-korrelyacionnyx-pleyad/