Синантропизация растений в промышленной зоне
Федеральное
агентство по образованию
Государственное
образовательное учреждение
высшего
профессионального образования
«Уральский
государственный педагогический университет»
Географо-биологический
факультет
Кафедра
экологии и экологического образования
Курсовая
работа
Синантропизация
растений в промышленной зоне
Студентки
курса 205 группы
Лушниковой Е.А.
Научный руководитель,
Таршис Г.И.
Екатеринбург
2010-04-21
Содержание
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ
ИЗУЧЕНИЯ ПРОБЛЕМЫ СИНАНТРОПНОЙ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ
ГЛАВА 2. СИНАНТРОПИЗАЦИЯ НАУРАЛЕ
.1 Общая оценка
.2 Синантропизация на территории
Ильменского заповедника
.3 Синантропизация на территории
Джабык-Карагайского бора
ГЛАВА 3. ХИМИЧЕСКАЯ СТОРОНА
ПРОЦЕССОВ СИНАНТРОПИЗАЦИИ
.1 Адаптационные процессы в
растительных организмах связанные с синантропизацией
.2 Нарушения митотической активности
.2.1 Изменение митотической
активности на примере березы повислой
.2.2 Изменение митотической
активности на примере дуба черешчатого
.2.3 Общие механизмы генетической
адаптации к стрессовым условиям
.3 Влияние ионов металлов на
растения
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Сокращения
Список литературы
ВВЕДЕНИЕ
Человек с момента его появления на Земле
оказывал и продолжает оказывать все нарастающее влияние на процесс формирования
растительного покрова. Сейчас уже почти нет экосистем и растительных сообществ,
не испытавших на себе антропогенных воздействий.
Проблема состоит в том, что работ, в которых бы
рассматривались особенности физиологических процессов на разных этапах онтогенеза
растений при воздействии антропогенных факторов городской среды, очень мало,
хотя без физиологической оценки отдельных этапов онтогенеза невозможно в полной
мере представить себе общую картину протекания процессов роста и развития
растений в целом и построения структуры популяции в урбофитоценозах.
Поэтому актуальным становится изучение
закономерностей процессов синантропизации естественной растительности,
формирования синантропных флор и становления антропогенных растительных
сообществ, в связи с возрастающим влиянием антропогенного фактора на природу, в
том числе на ее растительный компонент Это обусловлено, с одной стороны,
масштабным воздействием на экосистемы, с другой - широким использованием
растений для озеленения городов, создания промышленно-парковых зон (леса
являются своеобразными фильтрами, задерживающими пыль и вредные соединения;
после аварии на Чернобыльской АЭС они стали ловушкой для радионуклидов). В
связи с этим возникает задача создания насаждений, устойчивых к стрессовым
влияниям, обусловленным действием загрязнителей различной природы. Ее решение
заключается в выявлении молекулярно-клеточных механизмов обеспечения
резистентности растений к неблагоприятным факторам и отборе соответствующих
генотипов.
Исходя из вышесказанного, можно утвеждать, что
синантропизация флоры представляет собой важную проблему, стоящую перед
специалистами в области генетики, цитологии, экологии и смежных наук.
Главной целью данной работы является, пользуясь
различными источниками информации, осветить проблемы процесса синантропизации
растений на разных уровнях организации.
Задачи: осветить общие понятия процесса
синантропизации; ознакомиться с особенностями синантропизации на Урале; описать
процессы которые, в ходе синантропизации, происходят на генетическом и
микроуровнях.Для этого необходимо: пользуясь различными источниками, собрать
достаточный обьем информации касающейся наиболее актуальных проблем современной
экологической физиологии растений и исследований структурного и функционального
разнообразия растений, произрастающих в условиях экологического стресса в
урбофитоценозах; изучить собранный матерьял; сделать выводы относительно
влияния синантропизации на экологию растений.
Предметом данной работы являются процессы
синантропизации растений на разных этапах организации.
ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕНИЯ ПРОБЛЕМЫ
СИНАНТРОПНОЙ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ
синантропизация
растение митотический
Синантропизацию определяют как процесс адаптации
растительного мира к условиям среды, видоизмененным или созданным в результате
деятельности человека, а также как изменение цитогенетических характеристик
растений и закономерности этих изменений под действием различных экзогенных и
эндогенных факторов.[20.]
Однако степень влияния человека, степень
изменения флоры под этим воздействием различны. По этому признаку можно
различать следующие категории экосистем и растительных сообществ: естественные
(натуральные), почти естественные (квазинатуральные), полуестественные
(семинатуральные) и культивированные. Также следует обратить внимание на то,
что экосистемы, которые мы привыкли считать естественными, и предлагаем
охранять в национальных парках, заповедниках и других резерватах фактически не
являются таковыми (поскольку они затронуты влиянием человека); предлагается их
назвать «естественными, сформировавшимися при участии человека экосистемами»
[5.].
Многообразные проявления антропогенного
воздействия на растительный покров сводятся к трем основным формам:
) полное уничтожение растительного покрова;
) создание культурных фитоценозов на месте
естественной растительности;
) синантропизация растительного покрова.
В последнее время все больше усиливается интерес
к исследованию процессов синантропизации естественной растительности,
формированию синантропных флор и закономерностям становления антропогенной
растительности.
Сравнительно редко только одна причина играет
решающую роль в процессе исчезновения вида с большой территории. Напротив,
несколько причин обычно действуют вместе и, возможно, при этом усиливают друг
друга. Одной из главных причин является прямое разрушение жизненного
пространства существования вида: это застройка территорий, распашка степей и
лугов, вырубка лесов. Но наиболее опасным было и остается землеустройство,
которое уничтожает естественные местообитания на огромных площадях. К этой же
причине примыкает добыча полезных ископаемых, создание искусственных водоемов,
которое приводит к изменению гидрологического режима водоема ниже плотины.
Необходимо отметить, что отрицательное
воздействие антропогенных факторов на вид может иметь сложный, опосредованный
характер. Например, в связи с загрязнением атмосферы и почв промышленными
выбросами, пестицидами резко уменьшается количество насекомых-опылителей, что
приводит к затруднению семенного размножения многих видов.
Основные причины обеднения флоры и вымирания
видов растений могут быть сведены к следующим группам:
) Прямое воздействие. Сюда относится: а)
истребление отдельных видов путем заготовки лекарственного сырья, выкапывания и
пересадки диких растений в сады, сбор букетов, коллекционирование растений; б)
воздействие человека на растительные сообщества или некоторые их компоненты
путем полного разрушения растительного покрова при создании домов, дорог,
вырубки леса и т.д.
) Косвенное воздействие. Влияние человека на экосистемы
и растительные сообщества путем преобразования местообитаний в связи с
загрязнением воздуха, воды и почвы токсическими веществами, осушением болот,
орошением, лесными пожарами, выпасом скота, сенокошением, внесением удобрений и
т.д.
Рядом исследователей отмечается, что косвенное
влияние в настоящее время наиболее разрушительный фактор в связи с его
интенсивностью, продолжительностью действия и территориальной протяженностью
его влияния. [21.]
Степень приспособляемости живого организма к
изменениям условий среды характеризуется экологической валентностью. Степень
приспособляемости живого организма вытекает также из принципа лимитирующего
фактора.
Экологическая валентность, или пластичность
вида, это его способность заселять различные местообитания. Виды-синантропы
обладают большей пластичностью, чем коренные виды. Количественно она выражается
диапазоном изменений среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную
жизнедеятельность. Экологическая валентность может рассматриваться как в отношении
реакции вида на отдельные факторы среды, так и в отношении комплекса факторов.
Виды с низкой экологической валентностью, или стенотопные виды (от греч. stenos
- узкий, topos - место), способны выносить лишь ограниченные изменения
экологических факторов. Виды с широкой экологической валентностью, или
эвритопные виды (от греч. eurys - широкий), способны заселять различные
местообитания и переносить широкую амплитуду колебаний экологических факторов.
Такие виды легче расселяются по территории, выживают и размножаются в различных
условиях, чаще всего имеют более широкую область распространения. .[7.]
Существует ряд взаимодополняющих определений
синантропизации. Синантропизация растительного покрова - часть общих изменений,
происходящих на Земном шаре в результате деятельности человека и приводящие к
замещению эндемичных компонентов космополитными (космополитизация),
аухтохтонных - аллохтонными (аллохтонизация), стенотопных -эвритопными
(эвритопизация). В конечном счете, происходит постоянная замена первичных экосистем,
обусловленных взаимодействием эндо- и экзогенных факторов, вторичными,
обусловленными главным образом экзогенными факторами. В ходе синантропизации
возрастает роль вторичных замещающих сообществ, многочисленных стадий
регенерации коренных сообществ, начальных стадий сукцессии на обнаженном
субстрате, увеличивается миграция видов, появляется возможность образования
гибридов между географически удаленными таксонами[21.]. Совокупность видов
синантропных растений, по сути, не является флорой, так как не имеет единой
территории, не является исторически сложившимся целостным объектом.[20.]
К эволюционным последствиям процесса
синантропизации относят:
) уменьшение генетической разнородности
отдельных видов;
) раздробление популяций растений и их возрастающая
изоляция;
) интрогрессивная гибридизация между ранее
разобщенными таксонами;
) появление эндемиков техногенных субстратов и
загрязненных мест.
Последствиями процесса синантропизации является
также замена коренных растительных сообществ производными и синантропными,
замещение эндемичных растений космополитными, стенотопных -эвритопными, а так
же конвергенция растительных сообществ. Все это приводит, в конечном счете, к
всеобщему обеднению и унификации растительного мира, уменьшению стабильности и
продуктивности растительного покрова [5.].
Антропогенное воздействие на флору приводит к
тому, что адвентивные виды повсюду приходят на смену аборигенным, а сообщества
синантропных растений сменяют естественные.
Все синантропные виды делят на антропофиты и
апофиты. Термином «антропофиты» обозначили растения, поселяющиеся на
искусственных местообитаниях без какой-либо помощи человека. Они подразделяются
на пять категорий: археофиты -занесенные еще в доисторическое время вместе с
культурными растениями (главным образом полевые сорняки); неофиты - занесенные
в недалеком прошлом, но в настоящее время уже не связанные с местом своего
первоначального появления, и произрастающие в естественных растительных
сообществах: эргазиофиты - виды, дичавшие из культуры и нередко вне ее
существующие в течение длительного времени; эпойкофиты - переселившиеся в
искусственные местообитания и связанные с местами своего первоначального
появления; эфемеры -временные, случайно занесенные, неспособные удержаться в
новой для них области.
Есть и другие оригинальные классификации
предложил. Кроме типов местообитания, учтены биологические и
агрофитоценотические особенности антропофитов. По способности антропофитов
расселяться по различным местообитаниям исследователь различает агриофиты -
поселяющиеся по естественным местообитаниям, хомофиты - расселяющиеся по
рудеральным местообитаниям и анрофиты - расселяющиеся по полям. Хомофиты
делятся на эфимерофиты и эпойкофиты, агрофиты на агрохимофиты (приспособившиеся
к засорению почвы и зимуют в ней) и тамеиохимофиты (приспособившиеся к
засорению зерна культурных растений и зимуют в закромах).
Существующие системы терминологии являются
большей частью неудовлетворительными. При группировании антропофитов можно
основываться на различных принципах. Важнейшими из них являются три: время
иммиграции, способ иммиграции и степень натурализации. При этом каждый из
принципов дает независимые друг от Друга группы, которые не должны смешиваться
между собой. Чтобы избежать путаницы были предложены три независимые друг от
друга системы. По степени натурализации заносные растения делятся на агриофиты,
эфемерофиты, эпекофиты и эргазиофиты.
По времени иммиграции - на археофиты и неофиты.
По способу иммиграции на аколутофиты (виды, которым представилась возможность
для расселения только после изменения растительного покрова человеком, но
которые в остальном расселяются с помощью собственных сил), ксенофиты и
эргазиофигофиты.
По способам заноса адвентивные виды
подразделяются на 3 основные группы. Аколютофиты - виды, расширяющие свой ареал
благодаря собственным свойствам и способам расселения; ксенофиты - виды,
случайно попавшие на исследуемую территорию в результате хозяйственной
деятельности человека; эргазиофигофиты -культивируемые виды, впоследствии
перешедшие на местообитания вне культуры.
В наиболее совершенной и детальной классификации
синантропных растений
Существуют классификации в которых адвентивные
растения делятся на эфимеро(идо)фиты,
колонофиты (виды натурализовавшиеся, но из мест
своего заноса не распространяющиеся), эпекофиты - активно расселяющиеся по
антропогенным местообитаниям.
Таким образом, обзор классификаций адвентивной
флоры, показал, что в систематизации антропофитов нет единых принципов; многие
ученые в основу классификационных построений стараются положить одновременно
несколько принципов, порой исключающих друг друга. В большинстве работ
используются общие предложения.
Адвентивные виды или неофиты в процессе заноса
на новую территорию проходят несколько стадий:
) занос диаспор и появление первых особей,
) прочное поселение на урбанизированных
территориях,
) поселение в менее урбанизированных
территориях,
) освоение совершенно ненарушенных биотопов.
Каждый из последующих этапов представляет
большие трудности для адвентивных видов, чем предыдущий, и на каждом
последующем этапе число видов сокращается.
Неофиты, по отношению к местным компонентам
сообщества можно подразделить на следующие категории:
) обогащающие - проникая в растительные
сообщества и закрепляясь в них, они пополняют флористический состав, не вызывая
выпадение исходных видов;
) компенсирующие - они проникают в растительное
сообщество, из состава которых уже выпали исходные виды под влиянием выпаса,
рубок и т.д.
) замещающие - внедряясь в сообщество, вытесняют
из него местные виды;
) редуцирующие - массово размножаясь и образуя
собственные синузии, постепенно вызывают уменьшение численности особей
доминирующих видов;
) эдификаторные - неофит приобретает в
сообществе значение эдификатора, оттесняя с этих позиций местный эдификаторный
вид. В настоящее время существует большое количество исследований, посвященных
изучению флоры городов и антропогенных преобразований флоры как отдельных
регионов, так и разных типов естественных растительных сообществ. Идет
стремительное сокращение растительных ресурсов, особенно за счет неконтролируемого
сбора населением лекарственных и декоративных растений. Отмечено исчезновение
редких, эндемичных и реликтовых видов (живокость пунцовая, дрок донский и др.).
Кроме того, важным фактором антропогенного воздействия на растительность
является рекреационная нагрузка . [20.]
ГЛАВА 2. СИНАНТРОПИЗАЦИЯ НА УРАЛЕ
.1 Общая оценка
Первым, кто поднял вопрос синантропизации на
Урале был Горчаковский. Этому вопросу он посвятил значительную долю своих
работ. Его последователями было проведено изучение таксономических и
экологических особенностей синантропной флоры Среднего Урала. Объектом этого
исследования стала флора техногенных субстратов, железных дорог, шоссейных
дорог, а также сегетальная флора. Было показано, что синантропная флора
Среднего Урала отличается низким таксономическим разнообразием, высоким
содержанием монотипных родов. Важнейшие составные части синантропной флоры -
рудеральная и сегетальная - резко отличаются по многим параметрам: по уровню
видового богатства, по составу видов и по биоморфологической структуре.
Проведена оценка фитоценотической активности синантропных видов. Большинство
синантропных растений Среднего Урала относятся к апофитам, а антропофиты в
большинстве своем происходят из средиземноморской, ирано-туранской и
североамериканской областей. [22.]
В ходе полевых исследований на территории
Висимского заповедника обнаружено 6 новых видов, не отмечавшихся раньше на
территории данного резервата: Calla palustris L, Juncus alpino-articulatus
Chaix., Rumex longifolius DC, Alchemilla subcrenata Bus., Alchemilla rigescens
Juz., Epilobium ciliatum Rafin., все виды за исключением первого входят в
состав синантропной флоры. Материалы исследований могут быть использованы для
разработки основ мониторинга и прогноза состояния растительного покрова
заповедных территории разного ранга. .[20.]
В еловых лесах Высокогорных Татр под влиянием
вытаптывания несколько изменился видовой состав, увеличилась доля заносных
видов, но особенно заметно уменьшилась биомасса как высших растений, так и
мохообразных. Также происходит изменение общего проективного покрытия,
нарушение поверхности почвы, увеличение эрозии. Травяные ценозы сосняков
обладают различной устойчивостью и способностью приспосабливаться к
вытаптыванию. Наиболее чувствительными являются сосняки лишайниковые, наиболее
устойчивыми - сосняки кисличные.
На основании анализа 355 геоботанических
описаний, выполненных на территории шести районов Предуралья Республики
Башкортостан, проведена оценка синантропизации флоры и растительности
овражно-балочной системы. В результате исследований показано, что низкой
толерантностью по отношению к процессам синантропизации отличаются сообщества
ветландов, тогда как луговые сообщества более устойчивые к проникновению
синантропных видов.
При изучении антропогенной трансформации разных
типов степных сообществ было показано, что наиболее существенные изменения
степной растительности связаны с выпасом скота. Однако, по сравнению с луговой
степная растительность более устойчива по отношению к выпасу. Но и в степях
пастбищная деградация приводит к уменьшению разнообразия степных сообществ,
упрощению их флористического состава, доминированию в них синантропных видов,
снижению урожайности. При полном изъятии степной растительности из
хозяйственного использования происходит мезофитизация степных сообществ и
зарастание их кустарниками.
При значительной пастбищной эксплуатации лугов
происходит деградация, в ходе которой наблюдается упрощение структуры луговых
сообществ, конвергенция луговых сообществ, когда все их разнообразие сводится к
нескольким ассоциациям и снижение урожайности. Подобные изменения наблюдаются и
при рекреационных нагрузках. [22.]
2.2 Синантропизация на территории Ильменского
заповедника
По своему физико-географическому положению, по
природным богатствам Ильменский заповедник уникален. Территория заповедника
общей площадью 303 км2 включает вытянутую в меридиональном направлении систему
Ильменских гор со средними высотами 400-450 м и высшей точкой 7+7 м н.у.м. Он
включает в себя одну из крайних восточных горных цепей Южного Урала и
прилегающий к ней небольшой участок предгорной равнины Зауралья.
На территории заповедника преобладают сосновые,
лиственично-сосновые и березовые леса южнотаежного типа. Видовой состав высших
сосудистых растений включает 857 видов, из них около 200 видов мхов и
лишайников. В списки Красной книги СССР 1978 г. внесен 31 вид растений, 14
видов насекомых, 8 видов птиц. Отмечено 22 вида эндемичных и более 50 видов
реликтовых растений.
Растительность и животный мир заповедника
характеризуют формации и сообщества, типичные для лесного и отчасти
лесостепного ландшафтов. К ним относится уникальные для заповедника
растительные сообщества со степной растительностью на серпентинитовых сопках,
лиственичные леса, сосновые мертвопокровные лишайниковые леса, зеленомошные
леса, а также моховые болота с рямовой сосной. Лесами покрыто около 80%
территории заповедника.
На сравнительно небольшой площади заповедника
обнаружено около 250 минералов - от обычных, до редчайших. Уникальность
Ильменского комплекса объясняется разнообразием слагающих его горных пород и
прорезающих их сетью пегматитовых жил, часть которых вскрыта небольшими горными
выработками (конями). Всего копей на территории заповедника около 400.
Гидрология заповедника представлена 30 озерами,
40 речками, и многочисленными болотами. В озерах обитает 1+ видов рыб и более
550 видов других животных.
Территория заповедника окружена кольцом,
состоящим из рекреационных зон. крупных промышленных предприятий городов Миасс:
Чебаргуль, Карабаш, а также ряда сел, деревень, поселков, окаю 78% границы
заповедника проходит через населенные пункты.
Увеличение плотности населения (более 20 чел на
кв. км), граничное соприкосновение с территорией соседних охотхозяйств,
расширение зон отдыха, садоводческих товариществ и общая сложная
социально-экономическая ситуация в регионе приводят к возрастанию
антропогенного воздействия на заповедник.
Постоянное присутствие людей у границ
заповедника, шумовая нагрузка шоссейной и железной дороги, которые проходят
через заповедник в его южной части и вдоль западной и восточной границы,
существование действующих карьеров вблизи заповедника, рубка леса вдоль границ
оказывают большое влияние на условия обитания и динамику численности видов.
Роль антропогенных факторов (пожары, рубки, выпас скота/браконьерство) в
формировании современного растительного покрова заповедника отмечалась
исследователями в течение семидесяти лет. Ведущие специалисты заповедника
провели экспертную оценку состояния и процессов формирования природной системы
территории заповедника. В результате анкетирования выявлено 6 основных
воздействий, которые являются одновременно угрозой на будущее: Лесные пожары;
Интегральное антропогенное воздействие (или фактор беспокойства: посещение
людьми территории, железная дорога, автомобильные дороги, авиалинии, линии
электропередач, проходящие по территории); Браконьерство (сбор дикоросов,
охота, рыбалка, сбор образцов минералов); Вырубка леса; Снижение
биоразнообразия за счет антропогенного влияния на изменение состава животного и
растительного мира; Промышленное загрязнение воды, воздуха; почвы.
Виды влияния приведены в порядке убывания силы
воздействия и степени угрозы.
Таким образом, угроза антропогенного воздействия
на природный комплекс заповедника осталась актуальной сегодня и прогноз
специалистов на будущее неутешителен.
Уже сегодня исследования воздействий
антропогенных факторов на изменение травяно-кустарничкового яруса в основных,
характерных для территории заповедника типах леса показали изменение состава и
структуры травяного покрова по мере усиления воздействия человека. При этом
лесные растения в местах нагрузки постепенно исчезают из травостоя и появляются
нетипичные (лесолуговые, лесостепные, неморальные, сорные).
В связи с антропогенным воздействием существенно
сокращаются ареалы естественных фитоценозов, формируются площади вторичных
иногда необратимых, малоценных лесных сообществ. На смену коренным
микрогруппировкам приходят производные, где господствует лесолуговые и
лесостепные растения. При исследовании синантропизации растительного покрова
заповедника изучались отдельные растительные сообщества и их комплексы в зоне
наиболее интенсивного воздействия человека. К числу определяющих антропогенных
факторов в условиях заповедного режима относится воздействие человека на
экспериментальных базах и кордонах лесников. Естественная растительность здесь
в значительной степени унифицирована или заменена синантропными видами (рис.1).
Унифицированная растительность вокруг кордонов
представлена, как правило, 7-13 видами, разнообразие нарушенных сообществ
15-20. Они располагаются плотным кольцом вокруг непосредственного очага
антропогенного воздействия.
В 1991 г. проводились работы по оценке общего
состояния окружающей среды г Миасса и Ильменского заповедника. Помимо съемки
снегового покрова были проведены почвенная геохимическая и гидрохимическая
съемки. Площадь съемки составила 800 км2. Результаты анализов показали, что
повышенное содержание пыли охватывает значительную часть Ильменского
заповедника. Спектральный анализ показал содержание 28 химических элементов. На
территории заповедника выделены 3 зоны, характеризующиеся сильной степенью
загрязнения. Первая зона занимает центральную часть территории и вытянута в
северо-восточном направлении. Основными загрязнителями здесь являются кадмий,
медь, цинк, свинец, реже молибден, мышьяк, сурьма, висмут. Вторая зона
приурочена к западной части акватории оз. Тургояк. Основные элементы -
загрязнители: медь, кадмий, свинец, цинк, висмут, олово. Третья зона охватывает
центральную и восточную часть Ильменского заповедника. Элементы-загрязнители:
медь, кадмий, свинец, молибден, цинк, мышьяк.
Наиболее химически загрязненные участки снега
выявлены в центральной части территории южнее озера Б.Миассово.
Зона повышенного загрязнения почв определена в
районе поселков Тыелга, Новоандреевка и к западу от них. Основными
загрязнителями почв являются: кадмий, железо, алюминий, свинец, цинк, кобальт,
никель.
Главным источником сернистых соединений и их
кислот, выбрасываемых в атмосферу района, является Карабашский медеплавильный
комбинат, основной фактор загрязнения окружающей среды элементами медь, цинк,
свинец, кадмий, кобальт.
Максимальное загрязнение поверхностных вод
установлено на севере заповедника от озера Таткуль и охватывает озеро Б.Ишкуль
и далее. Главными элементами- загрязнителями поверхностных вод являются:
железо, кобальт, кадмий, свинец, цинк, никель.
Проведение экологических исследований
сотрудниками заповедника озера Б. Миассово показало, что внесение загрязняющих
элементов в экосистему озера ведет прежде всего к превышению естественного
фонового уровня содержания этих веществ в различных компонентах экосистемы.
Установлено накопление тяжелых металлов в организмах и тканях гидробионтов. У
семи видов водных растений (гречиха земноводная, камыш озерный, кубышка желтая,
рдест блестящий, тростник обыкновенный, уруть колосистая, элодея канадская)
зарегистрировано повышенное содержание никеля, хрома, свинца, меди, железа,
цинка. Водные растения обладают способностью накапливать в органах тяжелые металлы,
ассимилировать микроэлементы из воды и донных отложений. Представителей этой
фуппы гидробионтов можно рассматривать, как индикаторов полиметаллического
загрязнёния водной среды
Проблема антропогенного воздействия уже сегодня
отразилась на природном комплексе заповедника, и зафязнители продолжают
накапливаться в почве, воде. Необходимость сохранения генофонда живых
организмов и мест их обитания ставит перед заповедником задачи:
Организация мониторинга состояния природного
комплекса, контроля содержания вредных веществ в воде, почве, атмосфере;
экономическая оценка и прогноз объемов ущерба
наносимого промьшленными предприятиями природному комплексу заповедника;
Сохранение мест обитания популяций животных и
растений как естественной формы существования генотипов;
Восстановление границ заповедника в пределах
определенных документами 1961 г., а также установление охранной зоны вокруг
фаниц заповедника;
проведение мероприятий по ограничению числа
голов домашнего скота и соответственно покосов на каждом кордоне, и более
жесткой регламентации другой хозяйственной деятельности на территории
заповедника[17.].
Рис. 1. Карта-схема синантронных растительных
сообществ вокруг кордона Б. Ишкуль
Лесные сообщества:
. Сосново-березовый
костянично-верониково-мятликовый лес (Betula pendula + Pinus sylvestris + Poa
angustifolia + Veronica chamaedrys + Rubus saxatilis):
. Сосново-березовый крапивно-малиновый лес
(Betula pendula+Pinus sylvestris + Rubus idaeus + Urtica dioica);
. Черемухово-березовый
злаково-крапивно-снытиевый лес (Betula verucosa + Padus racemosa + Aegopodium
podagraria + Urtica dioica + Humidus lupulus + Agrophyron repens + Daetylis
glomerata):
. Черемухово-березовый
крапивно-малиново-снытиевый лес (Betula verucosa + Padus racemosa + Aegopodium
podagraria + Rubus idaeus + Urtica dioica + Agropyron repens);
. Сосновый злаково-землянично-орляковый лес
(Pinus sylvestris + Tilia cordata +- Padus racemosa + Sorbus aucuparia -
Pteridium aquilinum +- Fragaria vesca + Calamagrostis arundinaceae + Elytrigia
repens + Lusula pilosa):
Сосновый осоково-мягликовый лес, выпасаемый
(Pinus sylvestris - Cotoneaster melanocarpus - Genista tinctoria + Poa
angustifolia + Carex sp.)
. Сосновый злаковый лес, мертвопокровный (Pinus
sylvestris + Festuca pratensis + Poa angustifolia + Poa nemoralis + Trifolium
repens + Lathyrus vernus);
. Сосновый подорожниково-землянично-мятликовый
лес, выпасаемый (Pinus sylvestris - Poa angustifolia +- Fragaria vesca +
Plantago stepposa):
. Лиственнично-сосновый тимофеево-чиново-типчаково-длинномятликовый
лес (Pinus sylvestris + Larix sibirica + Poo angustifolia + Festuca valesiaca +
Lathyrus vemus + Festuca pratensis).
Синантропные сообщества (выпасаемые):
. Мятликово-будрово-земляничное сообщество
(Fragaria vesca + Glechoma hederaceo + Plantago major + Poa angustifolia + Poa
pratensis):
.
Мятликово-подорожниково-тминово-ползуче-клеверное сообщество (Trifolium repens
+ Carum carvi + Plantago stepposa + Poa annua + Achillea millefolium);
. Пустьрниково-малиново-чернобыльниково-мятликово-крапивное
сообщество (Urtica dioica + Poaangustifolia + Artemisia vulgaris + Rubus idaeus
+ Leonurus quinquelobatus)
. Снытиево-мятлликово-пустырниково-крапивное
сообщество {Urtica dioica + Leonurus quinquelobatus + Poa angustifolia +
Aegopodium podagraria):
.
Земноводногорцево-незабудково-фавилатово-мокрецовое сообщество (Stellaria
bungeana + Geum urbanum + Myosotis palustris + Polygonum amphihium):
. Крапивно-василистниково-малиновое сообщество
(Rubus idaeus + Fragaria vesca + Thalictrum foetidum + Urtica dioica):
. Дроково-костякично-клеверно-вейниковое
сообщество (Calamagrostis arundinacea + Trifolium lupi-naster + Rubus saxatilis
+ Genista tinctoria + Thalictrum foetidum): -
. Черноголовково-крапивно-подорожниково-будрово-ползучеклеверное
сообщество {Trifolium repens + Glechoma hederacea + Plantago major + Urtica
dioica + Achillea millefolium + Prunella vulgaris):
Щавелево-верониково-будровое сообщество
(Glechoma hederacea + Veronica chamaediys + Rumex confertus):
. Верониково-мятликово-луговоклеверное
сообщество (Trifolium pratensis + Poa annua + P.ursulensis + Plantago major +
Geum urbanum + Veronica chamaediys). [17.]
2.3 Синантропизация на территории
Джабык-Карагайского бора.
Из современного многообразия форм антропогенного
воздействия выпас продолжает оставаться наиболее существенным фактором,
определяющим состояние степной растительности, веками служившей естественной
кормовой базой. В связи с переводом больших площадей в пахотные угодья, резервы
для расширения естественных пастбищ практически исчерпываются Одним из таких
объектов является Джабык-Карагайский бор.
Более 120 тыс. га Джабык-Карагайского бора в
степной зоне Челябинской области - явление уникальное
Джабык-Карагайского бора, расположенного на
пространствах третичной всхолмленной абразионной платформы, где вдоль
Урало-Тобольского водораздела тянется полоса выходов на поверхность
гранито-гнейсовых возвышенностей, с которыми связаны участки сосновых лесов и
вторичных березняков, формировавших в прошлом крупные массивы [15.]. Травяной
покров колков и боров сложен типично степными растениями, причем преобладают
сухие остепненные боры и мелкозлаковые сосновые редколесья, мало характерные
для островных боров собственно лесостепи [10.]. Поэтому ландшафт этого района
часто определяют как «ложную лесостепь». Такие лесные острова являются
эдафогенно-пояеными вкраплениями среди зональных степей. И. М. Крашенинников
[11.] при обследовании бора в 1927 г. отмечал, что на открытых полянах мы имеем
богатые ковыльно-разнотравные степи, в состав которых входят, кроме типично
степняков, также многие лугово-степные, скальные и даже некоторые лесные
элементы. Сами островные сосновые боры, по-видимому, реликтовые.
Указанные особенности Джабык-Карагайского бора
позволяют отнести его к следующим группам редких растительных сообществ [1]:
) четвертичные реликтовые сообщества (как и
островные сосновые боры Казахстана);
) сообщества на своеобразных субстратах (выходы
останцевых гранито-гнейсовых пород);
) экстразональные сообщества в местах контактов
зональных типов растительности.
Если в ближайшие годы не будет снижено
возрастающее воздействие антропогенных факторов, то бор необходимо будет
отнести и к группе сообществ, сокращающих свои территории и находящихся на
грани исчезновения под влиянием хозяйственной деятельности человека[14].
Учитывая, что на границах бора растительность
его оказывается наиболее подверженной антропогенным изменениям, для детальных
исследований были выбраны периферические участки Парижского лесничества. Почти
20 лет на землях лесничества с мая по ноябрь производится выпас овец
Астафьевского совхоза Нагайбакского района. Однако на территории лесничества
сохранились обширные остепненные поляны (возникшие, вероятно, на месте
распространенных здесь прежде сообществ сухих остепненных сосновых лесов и
редколесий в результате воздействия сплошных и выборочных рубок, пожаров и пастьбы
скота) с сообществами, близкими к естественным, растительность которых принята
за исходную.
На всей территории преобладают чернозем
сильновыщелоченный среднегумусный маломощный среднещебенчатый и чернозем
неполноразвитый среднегумусный маломощный в комплексе с выходами горных пород
от 10 до 25%. Для данного района различными авторами отмечалось богатое
разнообразие ассоциаций разнотравно-дерновинно-злаковых,
богаторазнотравно-типчаково-ковыльных, ковыльно-разнотравных кустарниковых и
каменистых степей [9, 11, 3, 4.]. Бессистемное стравливание выпасных участков
свело исходное разнообразие фитоценозов в результате конвергенции растительных
сообществ к сходному пастбищному травостою - однообразным и низкопродуктивным
полынно-ковылково-типчаковым, луковично-мятликово-типчаковым и
обыкновеннотысячелистниково-типча-ковым ассоциациям.
На участках, растительность которых принята нами
за исходную, травяной покров высокорослый (80-100 см) с преобладанием злаков
(Stipa capillata, реже S. pennata, S. lessingiana, Calamagrosus epigeios,
Koeleria glauca, Phleum phleoides) и богатым ксеро- и мезофитным разнотравьем.
Крупные дерновины злаков (диаметром 14-22 см) несколько приподняты, образуя
«кочки» высотой от 4 до 10 см. Среди разнотравья много особей с генеративными
побегами. Закустаренность караганой (высотой 80-120 см) и более низкорослыми
(до 50 см) вишней степной, ракитником русским, шиповником обыкновенным, дроком
красильным, спиреей городчатой достигает 80 %. На 100 м2 насчитывается от 35 до
44 видов, из них два-три синантропных с обилием sol. Общее проективное покрытие
95-100 %. Почва покрыта хорошо развитым войлоком из отмерших надземных органов
растений[14.].
На I стадии деградации (умеренный выпас)
характерен однообразный ковыльник (в основном Stipa capillata) с примесью Festuca
valesiaca ssp. sulcata. Уменьшается
обилие
Tragapogon orientalis, Sedum stepposum, Campanula carvicaria, Aster amellus,
Galium verum, Gypsophylla paniculata, Veronica longifolia, Sanguisorba
officinalis. Ha 100 м2 - 29-38 видов, из них 18-26
разнотравья. Синантропных видов с обилием от sol. до sp. до шести. Общее
проективное покрытие 40-60 %. Увеличение обилия злаков в составе травостоя
делает растительность данных участков аспективно более однообразной по
сравнению с «эталонными» участками. Почти исчезает мохово-лишайниковый покров.
Степной войлок чаще отсутствует, образуется небольшой (1-2 см) слой ветоши.
На II стадии деградации (интенсивный выпас)
наблюдается выпадение из травостоя Stipa pennata, S. capillata уступает позицию
доминанту Festuca valesiaca ssp. sulcata, сохраняясь в обилии cop.1- sp.
Характерны микрогруппировки с доминированием некоторых синантропных видов
(Polygonum aviculare, Rumex acetosella, Trifolium repens, Vicia cracca, Urtica
urens, Erodium cicutarium), вкрапленные в полынно (Artemisia absintium, A.
sieversiana)-типчаковые,
обыкновенно-тысячелистниково-типчаково-луковичномятликовые ассоциации.
Уменьшается диаметр дерновин злаков до 7-11 см. На 100 м2 24-38 видов. Общее
проективное покрытие 40-60 %. Появляющиеся оголенные участки почвы покрыты лишь
рыхлой подстилкой из отмерших побегов данного вегетационного периода.
Аспективно растительность данной стадии отличается комплексностью - зеленые
пятна вейника на общем буром фоне или преобладание в аспекте пятен тысячелистника,
полыни или чабреца. Местами обильно разрастается и иногда даже образует
бурьянистые заросли чертополох.
При выпасе овец изменение флористического
состава происходит несколько иначе, чем при выпасе крупного рогатого скота, и
первая стадия дигрессии характеризуется уменьшением обилия многих видов
разнотравья, а не угасанием ковылей, как это должно быть. Даже на сбоях
ковыль-волосатик часто входит в число доминирующих видов. На исследованных
площадках отмечено снижение жизненности ковылей и выпадение их из травостоя при
большом развитии вейника, на что указывает также Г. М. Зозулин [8.].
К III стадии (чрезмерный выпас) отнесены
сообщества, возникающие в местах различных типов сбоев, водопоя. Они состоят из
7-18 видов, большинство которых относится к синантропным. Распространяются
однолетники: Amaranthus retroflexus, Camelina glabrata, Chenopodium album, Ch.
rubrum, Euphrasia tatarica, Malva pusilla. Преобладают быстро отрастающие
дерновинные злаки (Festuca valesiaca ssp. sulcata, Helictotrichon desertorum, Koeleria
gracilis, Stipa capillata) и низкотравные (до 10 см) розеточные гемикриптофиты
(Carex rupestris, Oxytropis spicata, Potentilla orientalis, Pulsatilla patens,
P. flavescens, Veronica incana). Обглоданные кустики караганы выделяются
оголенными коричневыми побегами; спирея и дрок красильный образуют после
отрастания низкорослые подушки. Общее проективное покрытие снижается до 10-30
%.
Неравномерное распределение растительности,
кучное и медленное передвижение стада овец, отчуждение растения на высоте 3-5
см от поверхности почвы быстро доводят многие участки пастбища до состояния
крайней выбитости и появления голых пятен почвы.
Отмечен ряд общих последствий пастбищной
деградации растительности:
) Происходит обеднение видового состава
травянистой растительности. Число видов на 100 м2 уменьшается от 44 до 7.
Упрощение и унификация растительности неизбежно сопровождаются снижением ее
устойчивости по отношению ко всякого рода воздействиям. [5.]
) Происходит уменьшение численности особей и
понижение жизненности кустарников (Caragana frutex, Spiraea crenata, Genista
tinctoria, Cytisus ruthenicus).
) Увеличивается разреженность растительного
покрова. Степень проективного покрытия уменьшается с 90 до 10%. Снижается
высота травостоя до 3-5 см, преобладает низкотравье. Упрощается вертикальная
структура фитоценозов, часто до двухъярусной: мятлик - типчак, чабрец - типчак.
) Упрощается эколого-ценотическая структура
растительности. Увеличивается ксерофитность растительного покрова, сокращается
обилие мезофильных видов (Galium verum, Thalictrum minus, Polygonatum
officinale и др.). Ксерофитизации растительности способствует и изменение почвы
(утаптывание, повышение капиллярности, интенсивное нагревание и потеря воды
из-за оголения, вторичное засоление).
) Снижается продуктивность пастбищ. Травостой
обедняется хозяйственно ценными видами, засоряется непоедаемыми, плохо
поедаемыми и ядовитыми растениями (Hyoscyamus niger, Carduus crispus, Echinops
sphaerocephalum, Eryngium planum, Thymus serpullum). Увеличивается численность
эфемеров и однолетников, с разрастанием которых укорачивается период вегетации,
что также понижает продуктивность пастбищ.
) Увеличивается число синантропных видов от 3 до
12 и обилие их от sol. до сор.2. Пастбищная деградация - одна из форм
проявления синантропизации растительного покрова [5.].
Выявленные изменения растительности выпасаемых
участков позволяют сделать вывод о том, что большинство пастбищных участков
Парижского лесничества находится на последних стадиях деградации.
На площадках, использовавшихся под временные
загоны для овец, изменяется экологическая обстановка, возникает определенный
микроклимат. Почва, в отличие от растительности,, обладает способностью
длительное время «нейтрализовать» неблагоприятные на нее внешние воздействия
[18.]. Изучение почвенных профилей и прикопок показало, что исходные
эдафические условия нивелируются образующимся напочвенным слоем. Существенно
изменяются температурный и водный режимы. Темный цвет напочвенного слоя
способствует интенсивному нагреванию в дневные часы, рыхлая его структура -
резкому понижению температуры ночью. Увеличение перепада суточных температур
вызывает интенсификацию испарения влаги из верхнего горизонта почвы. Уменьшение
запасов влаги на фоне крайне неблагоприятного увлажнения, характерного для
степной зоны, препятствует возобновлению растений. Накапливающиеся на овечьих
стоянках экскременты - источник химического и биологического, загрязнения.
Избыток удобрений вызывает засоление почвы. Моча животных увеличивает
щелочность, вызывая «выгорание» растений. Развиваются эрозионные процессы,
усиливающиеся при полном разрушении растительности[14.]. Они препятствуют
самовосстановлению травянистых и тем более древесных сообществ. Жесткая
экологическая обстановка оказывает заметное влияние на подбор видов в ходе
восстановления растительности
ГЛАВА 3. ХИМИЧЕСКАЯ СТОРОНА ПРОЦЕССОВ
СИНАНТРОПИЗАЦИИ
.1 Адаптационные процессы в растительных
организмах связанные с синантропизацией
Растения, произрастающие на урбанизированных
территориях, испытывают на себе постоянное влияние техногенного загрязнения.
Поэтому одним из факторов, определяющих жизнеспособность зеленых насаждений в
городских условиях, является их устойчивость к действию фитотоксичных
соединений, загрязняющих почву и воздух.
Значительную роль в ответных реакциях растений
на неблагоприятные условия среды оказывают окислительно-восстановительные
процессы, в частности реакции, протекающие с участием кислородных радикалов
[19.]. Образование активных форм кислорода (АФК) - синглетный кислород (О2*), супероксид-радикал
(О2¯),
гидроксил-радикал
(ОН) и перекись водорода (Н2О2) называемое "окислительным
взрывом", является одним из ранних ответов на стрессовое воздействие.
Радикалы кислорода и продукты их превращения представляют серьезную угрозу для
живого организма, так как могут подавлять активность ферментов, вызывать
изменения нуклеиновых кислот, деградацию белков, изменять проницаемость мембран
и т.д. [4].
В клетках существует динамическое равновесие
между образованием АФК и их ликвидацией, которое осуществляется с помощью
многокомпонентной системы антиоксидантной защиты (АОС), состоящей из низко- и
высокомолекулярных компонентов. Важнейшими высокомолекулярными антиоксидантами
растений, непосредственно обезвреживающими АФК, являются супероксиддисмутаза
(СОД), пероксидаза (ПО), каталаза (КАТ). Ферменты-антиоксиданты, обеспечивающие
комплексную защиту биополимеров от АФК, расположены в различных клеточных
компартментах, имеют разную субстратную специфичность и сродство к активным
формам кислорода. [7].
Кроме того, немаловажное значение в регуляции
окислительных процессов отводится ферменту полифенолоксидазе (ПФО), хотя этот
фермент и не входит в состав АОС [13.]. В этих работах показано, что в
стрессовых условиях (при облучении, механическом повреждении, изменении
химического состава окружающей среды) активность фенолоксидаз возрастает, что
проявляется в образовании химических барьеров, препятствующих дальнейшему
распространению АФК.
Возможно, ферменты АОС и ПФО принимают участие в
регуляции метаболизма в ходе онтогенеза и имеют особое значение для растений,
способствуя их быстрому приспособлению к постоянно меняющимся условиям внешней
среды. Наличие нескольких ферментов, выполняющих одну и ту же каталитическую
функцию, - весьма ценное свойство, расширяющее адаптационные возможности
организма, что особенно важно для растений, не имеющих стабильной внутренней
среды [6.].
При окислительном стрессе ферментативная АОС
может становиться неэффективной. Причины этого - быстрая инактивация
конститутивного пула ферментов свободными радикалами. В этих условиях
повышается значение низкомолекулярных неферментативных антиоксидантов. К ним
относятся различные по структуре и химическим свойствам соединения, способные
взаимодействовать с кислородными и органическими радикалами и ингибировать
протекание свободнорадикальных процессов в клетках. Среди них известны как
гидрофобные (витамин А, каротиноиды и др.), так и гидрофильные протекторы
(витамин С, фенолы, глутатион и др.). Механизм их действия состоит в том, что
они "подставляют себя под удар" реактивных производных кислорода
(О2*, О2¯,
ОН•,
Н2О2, органические радикалы и т.п.) и, окисляясь, прерывают опасную для клетки
цепь реакций. Однако неферментативные низкомолекулярные антиоксиданты являются
менее эффективной АОС по сравнению с ферментативной.
В ряде работ показано, что изменение активности
АОС наблюдается в ответ на действие неблагоприятных факторов среды, таких как
засуха, засоление, действие низкой температуры, повышение концентрации цинка в
среде, повышение содержание азота, загрязнение атмосферного воздуха, вирусные
инфекции и т.д
Рис.2
На основании большого экспериментального
материала, полученного за последние годы, установлено, что универсальной
реакцией растительной клетки на экстремальные условия внешней среды является
активизация процесса перекисного окисления липидов [2], и поэтому одним из
маркеров окислительного стресса растений является уровень содержания
пероксидных групп. Анализ пероксидных групп в подземных органах исследованных
видов выявил увеличение содержания гидропероксидов по мере загрязнения среды и
возрастание количества перекисей в прегенеративном и постгенеративном периодах
развития растений с его падением в генеративном периоде.
Среди ферментов АОС особая роль отводится ПО,
которая способна реагировать на широкий спектр факторов, приводящих к нарушению
гомеостаза АФК у растений. Под влиянием неблагоприятных воздействий среды у
этого фермента меняется активность, причем повышение активности происходит
параллельно с увеличением степени техногенной нагрузки на растения.
Максимальная активность ПО совпадает с периодом
наиболее интенсивных метаболических процессов, происходящих во время цветения и
плодоношения растений. Однако причины активации ПО загрязняющими веществами,
как и многими экстремальными воздействиями абиогенной и биогенной природы, еще
не достаточно ясны. Полагают, что увеличение активности этого фермента при
действии стресс-факторов может быть связано с изменением соотношения его форм.
Поскольку ПО в растительной клетке находится как в свободном, так и в связанном
состоянии, то под влиянием стресса может происходить увеличение фонда свободных
форм за счет их перехода из связанного состояния. Вместе с тем, немаловажное
значение имеет локализация, экстрагируемость, рН-оптимум комплекса ПО и
способность синтеза новых компонентов в экстремальных условиях произрастания.
Таким образом, ПО-система, по-видимому, участвует в регуляции метаболизма в
ходе онтогенеза исследованных растений и играет важную роль в их быстром
приспособлении к изменяющимся условиям среды.
Важная роль в обмене веществ в процессах
адаптации организма к стресс-факторам отводится КАТ, которая является одним из
самых активных ферментов в растениях.
Изменение активности КАТ во многом связано с
биологическими особенностями вида и является до некоторой степени показателем
реакции растительного организма на комплекс экологических воздействий [16.].
Большинство растений обладают пониженной активностью КАТ на загрязненных
участках произрастания, и чем выше устойчивость вида к загрязняющим веществам,
тем более высокая стабильность действия этого фермента, и, наоборот, бóльшая
степень ингибирования его активности может являться диагностическим признаком
слабой устойчивости растений к антропогенным нагрузкам [19.]. Изменения в
свойствах фермента могут быть понятны только в контексте общего приспособления
всех метаболических реакций клетки к стрессу, т.е. имеют адаптационный характер
и дают возможность противостоять неблагоприятным условиям.
Активность ПФО, являющейся одной из терминальных
оксидаз растительной клетки, в неблагоприятных и стрессовых условиях среды
усиливается, и наряду с ПО участвует в окислении фенольных соединений, которые
являются антиоксидантами, и выступают в качестве защитных компонентов
растительной клетки [13.]. Поэтому увеличение активности фенолокисляющих
ферментов можно рассматривать в качестве одного из индикаторов неустойчивости
вида.
Среди неферментативных систем антиоксидантной
защиты рассматривается аскорбиновая кислота и каротиноиды, которые способны
реагировать с кислородными радикалами и, тем самым, снижать их концентрацию.
Загрязненность среды обуславливала снижение ее количества в листьях и корнях. В
процессе онтогенеза растений также наблюдалось уменьшение содержания витамина
С. Возможно, что различная степень расходования аскорбиновой кислоты в
вегетативных органах растений под влиянием загрязняющих веществ обусловлена
неодинаковой чувствительностью видов и их онтогенетических групп, разной
токсичностью вредных агентов. Поскольку аскорбиновая кислота является
ингибитором свободнорадикального окисления, то при действии антропогенных
загрязнителей повышается ее расходование на инактивацию свободных радикалов.
В устранении неблагоприятного действия
синглетного кислорода основное значение имеют соединения, способные тушить
возбужденные (в основном триплетные) состояния пигментов. Среди них наиболее
эффективны каротиноиды, содержащие 11 сопряженных двойных связей. Действие
каротиноидов настолько эффективно, что практически каждое столкновение с
триплетами возбужденного пигмента или О2* приводит к их полной дезактивации.
Таким образом, одним из механизмов адаптации
растений к меняющейся напряженности факторов городской среды является изменение
активности (или содержания) ряда ферментативных и неферментативных компонентов
антиоксидантной защиты и ПФО на всех этапах онтогенетического развития.
Повышение содержания каротиноидов и уменьшение
количества аскорбиновой кислоты. Это рассматривается как естественный механизм
защиты от антропогенного загрязнения, направленный на сохранение чувствительных
к отрицательным воздействиям внутриклеточных компонентов.
Характер изменения активности ферментативных и
неферментативных компонентов АОС и ПФО растений при воздействии антропогенных
загрязнителей (активация ПО и ПФО, повышенное содержание каротиноидов и пониженное
содержание аскорбиновой кислоты) может определять степень адаптационных
способностей растений и позволяет выделить зоны с разным уровнем загрязнения.
Это, в свою очередь, вносит определенный вклад в расшифровку механизмов
экологической устойчивости растений в урбофитоценозах и дает возможность оценки
комплексного воздействия различных факторов, а также прогнозировать последствия
такого воздействия.
.2 Нарушения митотической активности
Важным прикладным аспектом применения
цитогенетических показателей древесных растений является осуществление
цитогенетического мониторинга состояния окружающей среды с их использованием,
т.к. древесные растения в качестве тест-объектов обладают рядом преимуществ:
) являются многолетниками, что позволяет
проводить лонгитюдные исследования;
) широко представлены в защитных лесонасаждениях
около промышленных предприятий;
) в 10 - 12 раз более радиочувствительны, чем
травянистые (радиочувствительность (LD50) сосны обыкновенной приближается к
таковой человека), что позволяет допустить возможность экстраполяции
результатов, полученных на древесных растениях, на человека.
Знание реакций ядерного аппарата древесных
растений на антропогенное загрязнение позволит разработать теоретические основы
такого мониторинга. Основная ценность цитогенетического мониторинга загрязнения
окружающей среды состоит в получении сведений о том, будет ли среда
генотоксична для человека
Работы по изучению суточной ритмики
цитогенетических показателей (патологических митозов, ядрышковых характеристик)
у лиственных древесных растений практически не известны. Ранее на ряде видов
травянистых было показано, что митотическая активность в пролиферирующих тканях
подвержена изменениям в течение 24 часов. Исследований суточной динамики
патологических митозов и ядрышковых характеристик вообще не проводилось, хотя
эти параметры также подвержены подобного рода изменениям. В научных
периодических изданиях описания цитогенетических показателей древесных растений
приводятся без указания сроков фиксации материала, соответственно, не
учитывается факт колебаний величин изучаемых параметров в течение дня, что не
позволяет провести корректного сравнения результатов, полученных разными
авторами, между собой и зачастую приводит к ошибочным заключениям о характере
наблюдаемых явлений.[23.]
.2.1 Изменение митотической активности на
примере березы повислой
В условиях антропогенного загрязнения происходил
сдвиг пиков встречаемости остаточных ядрышек в корневой меристеме проростков
семян березы повислой. Вероятно, появление остаточного ядрышка в митозе
является механизмом, поддерживающим высокий уровень митотической активности.
Пикам соответствует спад ядрышковой активности (уменьшалась доля клеток с
высокоактивными ядрышками типа «кора-сердцевина» и возрастала доля клеток с
умеренноактивными ядрышками типа «кора-сердцевина с вакуолью»). Максимум
синтетической активности в интерфазных клетках, выражающийся в увеличении
площадей поверхности ядрышек различных типов, приходится на час фиксации
материала, следующий за пиком митотической активности в утренние часы. Сдвиг
ритмов делений коррелировал со сдвигом ядрышковых характеристик. Выявлена
сравнительно низкая чувствительность к загрязнителям среды встречаемости клеток
с двумя и более ядрышками в ядре по сравнению с показателями доли и площади
поверхности ядрышек различных типов.
На экологически чистой территории пики
встречаемости патологических митозов в клетках апикальной меристемы березы
повислой приходились на 2, 6, 10 и 20 часов. Выявлено совпадение пиков
митотической активности и встречаемости патологических митозов. На антропогенно
загрязненных территориях в корневой меристеме проростков березы повислой
происходило увеличение частоты и расширение спектра патологических митозов по
сравнению с контролем на фоне высокой изменчивости исследуемого показателя в
течение суток; обнаружен сдвиг пиков встречаемости патологических митозов в
вечерние часы. Последнее необходимо учитывать при оценке загрязнения окружающей
среды по уровню патологических митозов, так как анализ материала, зафиксированного
однократно в течение суток (в одно и то же время), может неадекватно отразить
общую картину
Выявлено, что на опытных площадях происходило
изменение суточных ритмов цитогенетических показателей семенного потомства
березы повислой по сравнению с таковыми на экологически чистой территории.
Предполагается, что это является следствием адаптации меристематической ткани к
стрессовым условиям.
В норме для берёзы повислой характерна 1 пара
хромосом с вторичными перетяжками. На опытных территориях отмечено присутствие
клеток с 3, 4, 5 ядрышками в ядре. Это свидетельствует об активации латентных
ядрышкообразующих районов хромосом, что способствует обеспечению клеток
необходимым количеством продукции ядрышек в условиях подавления синтетической
активности загрязнителями среды.
Таким образом, показано, что вследствие
антропогенного загрязнения происходили изменения цитогенетического гомеостаза
семенного потомства берёзы повислой по сравнению с контролем, при этом степень
изменчивости цитогенетических характеристик семенного потомства берёзы повислой
отражала уровень антропогенной нагрузки и позволила сделать заключение о
сопоставимости уровней загрязнения в исследованных районах города. [23.]
.2.2 Изменение митотической активности на
примере дуба черешчатого
У дуба черешчатого встречаемость клеток с двумя
ядрышками в ядре подвержена значительной индивидуальной и суточной
изменчивости. Этот показатель не обнаруживал корреляционных связей с другими
цитогенетическими характеристиками.
У отдельных проростков дуба черешчатого в
нестрессовых условиях обнаружено остаточное ядрышко на стадии метафазы,
анафазы, телофазы митоза. В 1995 г. остаточное ядрышко наблюдалось только в
вечерние и ночные часы (22-4 ч), а в 1996 г. - в течение суток с максимумом в
вечерние, ночные и утренние часы (22-8 ч). Появление остаточного ядрышка
преимущественно в ночные и вечерние часы является компенсаторным механизмом,
поддерживающим максимальный уровень митотической активности.
В течение суток в апикальной меристеме корня
дуба выявлено 4 пика встречаемости патологий митоза. Они приходились в 1995 г.
на 8, 12, 16 и 22 часа, в 1996 г. - на 8, 12, 18 и 22 часа. Совпадение по
времени и величине максимумов и минимумов количества нарушений митоза в течение
суток в разные годы свидетельствует о значительной канализованности процессов,
влияющих на образование патологий, и их связи с биохимическими реакциями,
протекающими в апикальной меристеме и обусловливающими морфогенетические
процессы. Суточная динамика встречаемости патологий митоза, подсчитанных без
учета профаз, повторяет ход кривой динамики патологий митоза, определенных с
учетом этой стадии. Спектр нарушений митоза у дуба был представлен отставанием
хромосом в метакинезе и анафазе, мостами, агглютинациями, «редкими» патологиями
(частичная деспирализация хроматина, асимметричный митоз, однополюсный митоз,
трехполюсный митоз).
У семенного потомства материнских деревьев дуба
черешчатого, подвергшихся радиоактивному облучению, в отдаленные сроки после
воздействия радиации наблюдалось изменение цитогенетических показателей:
митотической активности (этот показатель подвержен сильным колебаниям в
зависимости от погоды), времени прохождения клетками стадий митоза, что
обусловлено нарушениями процессов цитотомии и образования веретена деления.
Несмотря на нормализацию радиационного фона, у семенного потомства наблюдалась
повышенная репаративная активность в клетках меристемы, о чем свидетельствует
увеличение доли мостов в спектре нарушений по сравнению с отставаниями хромосом
в метакинезе и анафазе. Активировались «спящие» ядрышкообразующие районы. В
отдельные годы повышался уровень патологических митозов. Данные изменения
согласуются с концепцией о волновой кинетике мутационного процесса у растений в
отдаленные сроки после радиоактивного облучения. Все это, на наш взгляд,
свидетельствует о нецелесообразности применения семенного потомства дуба
черешчатого из районов, подвергшихся радиоактивному загрязнению, для целей
лесовосстановления или же использование его должно проводиться с большой
осторожностью (после проверки цитогенетических показателей), т.к. такой
семенной материал может ухудшить качество лесонасаждений
…… Выявлены следующие типы цитогенетических
реакций исследованных видов в стрессовых условиях:
) изменение циркадных ритмов митотической
активности, патологических митозов, ядрышковых показателей, которые
обеспечивают нормальный морфогенез ткани;
) задержка прохождения клетками стадий митоза,
) рост числа и расширение спектра патологических
митозов,
) изменение частоты встречаемости остаточных
ядрышек в митозе,
) варьирование ядрышковых характеристик в
интерфазных клетках (изменение площадей поверхности одиночных ядрышек, пределов
изменчивости суммарной площади поверхности ядрышек в клетках с парными
гомоморфными ядрышками; увеличение разницы между размерами «большого» и
«маленького» ядрышек в клетках с гетероморфными парными ядрышками, а также
изменение частоты встречаемости ядрышек различных типов и уровня клеток с двумя
и более ядрышками в ядре). [24.]
3.2.3 Общие механизмы генетической адаптации к
стрессовым условиям
) Усиление репаративных процессов в клетках
меристемы (цитологическим признаком этого явления может служить увеличение
встречаемости в спектре нарушений митоза мостов по сравнению с нарушениями,
связанными с отставанием хромосом при расхождении к полюсам и потерей хромосом
в митозе) и пролонгирование отдельных стадий митоза.
) повышение числа ядрышкообразующих районов (в
тканях появляется большое количество клеток с двумя и более ядрышками в ядре),
активация транскрипции ранее работавших ядрышковых организаторов (увеличение
размеров и появление высокоактивных типов ядрышек, нарастание ядрышкового
гетероморфизма) и появление остаточного ядрышка в метафазе, анафазе, телофазе
митоза, обусловленное пуфингом рибосомальных генов на этих стадиях.
) возрастание числа делящихся клеток (при
увеличении числа клеток с нарушениями митоза) и изменение времени прохождения
клетками стадий митоза.
Механизмы адаптации лиственных древесных к
стрессовым условиям: а) усиление репаративных процессов в клетках меристемы и
запуск механизмов проверки целостности генетического материала; б) увеличение
числа ядрышкообразующих районов, активация транскрипции ранее работавших ядрышкообразующих
районов и появление остаточного ядрышка в метафазе, анафазе, телофазе митоза;
в) возрастание числа делящихся клеток при увеличении числа клеток с нарушениями
митоза. [23.]
.3 Влияние ионов металлов на растения
Исследования особенностей аккумуляции тяжелых
металлов древесными растениями связаны с необходимостью оценки биосферных и
средостабилизирующих функций древесных, выполняющих роль фитофильтра на пути
распространения поллютантов в окружающей среде. Древесные растения поглощают и
нейтрализуют часть атмосферных поллютантов, задерживают пылевые частицы,
сохраняя прилегающие территории от пагубного воздействия экотоксикантов.
Взаимодействие растений с металлами, которые
находятся в атмосфере и почвогрунтах, с одной стороны, обеспечивает миграцию
элементов в пищевых цепях, при том, что эти элементы являются необходимыми
составными компонентами растений; с другой стороны - происходит
перераспределение избытков некоторых элементов, в основном техногенного
происхождения, в биосфере. Способность растений концентрировать в своих органах
и тканях часть промышленных эксгалатов используется человеком уже многие
десятилетия.
Особенности перераспределения металлов в системе
"почва-растения" позволяют сделать вывод, что аккумулирующая
способность древесных растений во многом зависит от условий произрастания и
способности растений препятствовать проникновению металлов внутрь организма
Показано, что насаждения березы бородавчатой и
лиственницы Сукачева по сравнению с насаждениями сосны обыкновенной обладают
наибольшей способностью к аккумуляции техногенных металлов.
Накопление металлов растениями, несомненно,
определяет их средостабилизирующую и биосферную функции. Однако основы
устойчивости и адаптивного потенциала растений в условиях техногенеза во многом
остаются неизученными. Полученные данные о морфофизиологических изменениях в
древесных растениях в техногенных условиях позволяли сделать заключение об
отсутствии специфических реакций растений на различных уровнях организации -
молекулярном, физиологическом, клеточном и тканевом.
Изучение влияния металлов на содержание
пигментов в листьях тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) показало,
что сумма хлорофиллов и каротиноидов к концу эксперимента в опытных образцах
снижается (в случае ионов К+, Са2+, Mg2+ и Рb2+), увеличивается (ионы Ва2+ и
Zn2+) и не изменяется (ионы Na+, Mn2+ и Си2+) по сравнению с контрольными. При
действии на растения ионов металлов изменяется соотношение пигментов. Известно,
что основным из фотосинтетических пигментов растений является хлорофилл А. При
уменьшении содержания хлорофилла А в листьях происходит увеличение доли
вспомогательных пигментов - хлорофилла В или каротиноидов, что может
рассматриваться как адаптивная реакция ассимиляционного аппарата растений
тополя бальзамического на избыток ионов металлов в растительном субстрате.
Установлено, что изменения в соотношении
различных пигментов в листьях опытных растений в результате действия ионов К+ в
длительном эксперименте выглядит следующим образом: снижается доля хлорофилла А
и каротиноидов и резко увеличивается количество хлорофилла В, затем отмечается
значительное снижение доли хлорофилла В при увеличивающемся количестве
каротиноидов, к концу эксперимента соотношение пигментов несколько отличается
от контрольного - возрастает доля каротиноидов при снижении доли хлорофиллов в
листьях. Ионы Na+ и Са2+ в целом обуславливают сходный характер изменений
соотношения отдельных пигментов за исключением 12- и 24-х суток эксперимента,
когда доля хлорофилла В значительно возрастает по отношению к хлорофиллу А и
каротиноидам при действии Са2+. Действие ионов Mg2+ характеризуется довольно
резкими изменениями в соотношении отдельных пигментов в листьях тополя
бальзамического на протяжении всего эксперимента. Следует отметить, что к концу
эксперимента доля хлорофилла А в листьях опытных растений по сравнению с
контролем снижается.
При действии Ва2+, Zn2+ и Рb2+ происходят
скачкообразные изменения содержания пигментов в листьях тополя бальзамического.
Показано, что большую часть эксперимента количество хлорофилла А в листьях
опытных растений было меньше относительно контрольных образцов. К концу
эксперимента отмечается снижение доли хлорофилла А при увеличении долей
хлорофилла В и каротиноидов в листьях опытных растений относительно контрольных
образцов.
Ионы Мn2+ и Сu2+ оказывают угнетающее действие
на пигментный комплекс листьев тополя бальзамического в первой половине
эксперимента, что выражается в снижении относительного количества хлорофилла А
и увеличении доли второстепенных пигментов; во второй половине эксперимента
доля хлорофилла А по сравнению с другими пигментами увеличивается относительно
контроля (в отличие от других металлов). При этом доля хлорофилла В и
каротиноидов снижается.
Ионы металлов оказывают различное влияние на
дыхание листьев тополя бальзамического (Populus balsamifera L.). Исследования в
этом направлении позволили выделить несколько типов ответных реакций,
выражающихся в изменении дыхания листьев: 1) после воздействия металлов (до 9-х
суток) дыхание листьев опытных растений тополя резко снижается относительно
контроля, затем отмечается увеличение дыхания (15-е сутки), повторное резкое
снижение (24-е сутки) и нормализация дыхания к концу эксперимента - для ионов
Ва2+, Mg2+ и Рb2+; 2) сразу после обработки растений значение дыхания листьев
резко снижается, затем наблюдается увеличение, после чего отмечается повторное
незначительное снижение и нормализация дыхания - для ионов К+ и Сu2+; 3)
вначале происходит увеличение, затем резкое снижение, а на 15-е сутки
нормализация дыхания листьев опытных растений - для ионов Na+ и Мn2+ и 4) ионы
металлов не оказывают значительного влияния на дыхание листьев, происходят лишь
незначительные изменения дыхания опытных растений в ходе эксперимента для ионов
Zn2+.
По характеру изменений дыхания листьев тополя
Са2+ можно отнести к первой группе. Однако в отличие от бария, магния и свинца,
отнесенных к этой группе, при действии Са2+ не происходит нормализации дыхания
листьев опытных растений к концу эксперимента.
Выживание растений в условиях солевого стресса,
каковым может считаться избыточное содержание катионов в окружающей среде,
неизбежно сопряжено с увеличивающимися затратами энергии, высвобождающейся при
дыхании. Эта энергия расходуется на поддержание баланса элементов между
растением и окружающей средой. Интенсивность дыхания и изменения дыхания
растений, таким образом, могут служить интегративными показателями состояния
организма в условиях стресса. Установлено, что при действии ионов К+, Na+,
Ba2+, Mg2+, Mn2+, Zn2+, Cu2+ и Рb2+ происходит полное восстановление дыхания
листьев тополя бальзамического в течение 30 суток. Лишь в случае с Са2+
отмечается 30 %-е снижение дыхания листьев опытных растений.
Обнаружение поливариантности ответных реакций
тополя на резкое увеличение концентрации металлов в окружающей среде,
выражающейся в изменении дыхания и содержания пигментов фотосинтеза в листьях,
позволяет сделать заключение о функционировании комплекса адаптивных механизмов
на молекулярно-физиологическом уровне, работа которого направлена на
стабилизацию энергетических затрат в условиях стресса. Следует отметить, что
полное восстановление дыхания происходит как в случае с высокотоксичными ионами
(Рb2+ и Сu2+), так и в случае с ионами макроэлементов (Na+ и К+) и
микроэлементов (Mg2+ и Мn2+). Кроме того, механизмы интоксикации
высокотоксичных ионов (Рb2+ и Сu2+) сходны с механизмами интоксикации
малотоксичных ионов (Mg2+ и К+).
Металлы являются неотъемлемой составной частью
природных биогеохимических циклов. Перераспределение металлов происходит за
счет процессов выветривания и вымывания горных пород, вулканической
деятельности, природных катаклизмов. В результате этих природных явлений
нередко формируются природные геохимические аномалии. В последнее столетие
интенсивная хозяйственная деятельность человека, связанная с добычей и
переработкой полезных ископаемых привела к образованию техногенных
геохимических аномалий.
На протяжении многих веков древесные растения
приспосабливались к изменениям, которые естественным образом происходили в
окружающей среде. Формирование адаптивного комплекса растений к условиям
обитания связаны с масштабами этих изменений и скоростью их протекания. В
настоящее время антропогенный пресс по интенсивности и своим масштабам нередко
превосходит влияние экстремальных природных факторов. На фоне выявления
феномена экологической видоспецифичности древесных растений установление факта
отсутствия у растений металл-специфических ответных реакций имеет
эколого-эволюционное значение, ставшее основой успешного их роста и развития в
условиях действия экстремальных природных и техногенных факторов.[12].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате проведенной работы можно сделать
вывод, что синантропизация представляет собой многоплановый процесс, формы
проявления синантропизации весьма разнообразны. К ним, в частности, относится
внедрение в состав растительных сообществ синантропных видов растений, замена
естественных коренных растительных сообществ производными и синантропными,
уменьшение разнообразия, обеднение состава, упрощение структуры, снижение
продуктивности и стабильности растительных сообществ.
В условиях городской среды защитные
адаптационные механизмы растений обеспечивают не просто выживание организма, а
направлены на реализацию онтогенетической программы при длительном воздействии
загрязняющего фактора. Онтогенетическое состояние можно рассматривать как
узловой момент развития растений, отличающийся особенностями морфогенеза и
определенными соотношениями новообразования и отмирания; в настоящее время
выявлена также специфика физиолого-биохимических процессов у особей разной
жизненности.
На территории Урала почти не осталось
растительных сообществ, не затронутых процессом синантропизации. Внешне
изменения могут быть не заметны, но строение фитоценозов сильно нарушено.
Происходит упрощение эколого-ценотической структуры растительности, при
сравнении с растительностью окружения наблюдается перераспределение
экологических групп и жизненных форм вследствие увеличения доли однолетников и
синантропных видов растений.
Нельзя забывать и про то,что на растениях
держится вся экосистема вцелом, растительность является основой, фундаментом
экосистем. Синантропизация является мощным фактором, влияющим на всю экологию
вцелом.
Если в ближайшие годы не будет снижено
возрастающее воздействие антропогенных факторов, то многие исконные фитоценозы
Урала необходимо будет отнести и к группе сообществ, сокращающих свои
территории и находящихся на грани исчезновения под влиянием хозяйственной
деятельности человека.
Основной причиной синантропизации является
разрушительное воздействие человека на природу. Промышленное загрязнение,
вырубка, сведение лесов, выпас скота оказывают крайне негативное действие на
растительность
Использование и охрана растительных ресурсов
взаимосвязаны. Чтобы ресурсы стали неисчерпаемыми, необходимо уже сейчас
позаботиться об их охране.
Извечные экологические (поддержание
естественного физического равновесия в биосфере), климатогенные,
биоценотические (создание условий для жизни других организмов), гидрологические
(водоохранные, водорегулирующие), почвозащитные, санитарно-гигиенические,
рекреационные, культурно-эстетические, научно-просветительные функции
растительности во многих случаях более весомы, чем хозяйственные выгоды от нее.
Поэтому очень важно не вносить изменения в
первозданный облик природы, т.к. растения являются фундаментом жизни на Земле.
Сокращения
АОС - система антиоксидантной защиты;
АФК - активные формы кислорода;
КАТ - каталаза;
ПО - пероксидаза;
ПФО - полифенолоксидаза;
СОД - супероксиддисмутаза.
Список литературы
1. Васильева В. Д., Воронцова Л. И.,
Ломакина Г. А., Степанов В. П. Некоторые вопросы охраны редких и исчезающих
растительных сообществ.- В сб.: Охрана редких растений и фитоценозов. М., 1980,
с. 5-14.
. Веселов А.П. Регуляторные принципы
формирования ответных реакций при тепловом шоке растений // Вестн.
Нижегородского гос. ун-та. Серия Биология. Нижний Новгород: изд-во ННГУ, 2001.
С. 69-73.
. Горчаковский П. Л., Грибова С. А.,
Исаченко Г. И. и др.Растительность Урала на новой геоботанической карте.-
Ботан. ж., 1975 т. 60, № 10, с. 1385-1400.
. Горчаковский П. Л.
Растительность.- В кн.: Урал и Приуралье.М.: Наука, 1968, с. 211-261.
. Горчаковский П. Л. Тенденции
антропогенных изменений растительного покрова Земли.- Ботан. ж., 1979, т. 64,
с. 1697-1714.
. Жукова Л.А., Воскресенская О.Л.,
Грошева Н.П. Морфологические и физиологические особенности онтогенеза календулы
лекарственной (Calendula offizinalis L.) в посевах разной плотности //
Экология. 1996. Т. 2. С. 104-110.
. Захаров В.Б., М
амонтов С.Г., Сивоглазов В.И.
«Биология: общие закономерности»: Учебник для 10 - 11 кл. общеобразовательных
учебных заведений. - М.: Школа-Пресс, 1996. - 625 с.: илл.
. Зозули н Г. М. О некоторых
вопросах фитоценологии в связи с проблемой происхождения растительности
северных степей.- Ботан. ж., 1958, т. 43, № 6, с. 814-827.
. Игошина К. Н. Опыт
ботанико-географического районирования Урала на основе зональных флористических
групп.- Ботан. ж., 1961, т. 46, № 2, с. 183-199.
. Колесников Б. П. Растительность
Челябинской области.- В кн.: Природа Челябинской области. Челябинск: Южно-Урал.
кн. изд-во, 1964, с. 135-158.
. Крашенинников И. М.
Геоботанический очерк Троицкого округа Уральской области (материалы экспедиции
1916-1917 года).- Труды Биол. ин-та и биол. станции Пермского гос. ун-та, Пермь,
1928, т. 2, вып. 1, с. 5-106.
. Кулагин А.А., Шагиева Ю.А.
Древесные растения и биологическая консервация промышленных загрязнителей /
Отв. ред. Г.С. Розенберг. - М.: Наука, 2005. - 190 с
. .Рачковская М.М., Ким Л.О.
Изменение активности некоторых оксидаз как показатель адаптации растений к
условиям промышленного загрязнения // Газоустойчивость растений / Под ред.
Николаевского В.С. Новосибирск: Наука, 1980. С. 117-126
. Сконникова В.В.
В сб. Растительный мир Урала и его
антропогенные изменения. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. С. 106-121
. Соловьев Ф. А. Материалы к
типологии островных сосновых лесов Притоболья и южной части Челябинской
области.- Труды Ин-та биологии УФАН СССР, Свердловск, 1960, вып. 19, с. 77-96.
. Тарчевский И.А. Сигнальные системы
клеток растений. М.: Наука, 2002. 294 с.
. Ткачев В. А., Г.В.Губко,
Е.В.Коротеева Воздействие антропогенных факторов на территорию Ильменского
заповедника // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты:
Материалы Междунар. науч. конф. Жигулевск; Бахилова Поляна, 2002. Т. 2. С.
380-384
. Фирсова В.П. Пути антропогенного
воздействия на почву.- В кн.: Методологические основы теории преобразования
биосферы (Тезисы к Всесоюзному совещанию). Свердловск: УНЦ АН СССР, 1975, с.
197-200.
. Чиркова Т.В. Физиологические
основы устойчивости растений. СПб.: изд-во СПбГУ, 2002. 244 с.
. http://www.lib.ua-ru.net/diss/cont/52578.html
. http://www.mirrabot.com/work/work_6026.html
. http://nkama.my1.ru/publ/10-1-0-16
23.
<http://dibase.ru/article/19102009_kalaevvn/1> Автор: Калаев Владислав
Николаевич