Характеристика основных биомов суши

Характеристика основных биомов суши

Характеристика основных биомов суши

1. Биом. Растительность. Флора. Фауна. Животный мир

Биом - это совокупность сообществ какой-либо зоны или подзоны.

Растительность - совокупность растительных сообществ (фитоценозов), населяющих какую-либо территорию. Распределение растительности определяется в основном общеклиматическими условиями и подчиняется законам широтной зональности на равнинах и высотной поясности в горах. Вместе с тем в географическом распределении растительности наблюдаются определенные черты азональности и интразональности. Основными классификационными единицами растительности являются: «тип растительности», «формация» и «ассоциация». Важнейшие экологические группы растений - деревья, кустарники, кустарнички, полукустарнички и травы.

Деревья - многолетние растения с одревесневшим главным стеблем (стволом), сохраняющимся в течение всей жизни (от десятков до сотен лет), и ветвями, образующими крону. Высота современных деревьев колеблется от 2 до 100 м, изредка больше. Деревья принадлежат главным образом к хвойным и двудольным растениям. Жизненная форма - фанерофиты.

Кустарники - многолетние деревянистые растения высотой 0,6 - 6 м, не имеющие во взрослом состоянии главного ствола. Продолжительность жизни большинства кустарников составляет 10 - 20 лет. Кустарники широко распространены по границе лесов (кустарниковая степь, лесотундра). В лесах они обычно образуют подлесок. Важное значение имеют смородина, крыжовник и другие. Жизненная форма - фанерофиты.

Полукустарники - многолетние растения, у которых почки возобновления сохраняются несколько лет, а верхние части побега ежегодно сменяются. Высота большинства полукустарников составляет не более 80 см. Полукустарники произрастают главным образом в засушливых областях. Типичными их представителями являются терескен, виды полыни, астрагала, солянки и др. Жизненная форма - хамефиты.

Кустарнички - низкорослые многолетние растения с одревесневающими побегами; высота 5-60 см, живут 5-10 лет. Распространены в тундре (виды ивы, многие вересковые), в хвойных лесах, на сфагновых болотах (клюква, кассандра, багульник), в высокогорьях и т.д. Жизненная форма - хамефиты.

Полукустарнички - многолетние мелкие полукустарники, например тимьян.

Травы - однолетние и многолетние растения, для которых характерно отсутствие прямостоячих надземных стеблей, переживающих неблагоприятный сезон. Все травы имеют почки возобновления на уровне почвы или же в почве (на корневищах, клубнях, луковицах).

От растительности следует отличать флору, то есть совокупность систематических единиц (видов, родов, семейств) на данной территории.

Флора может быть определена как исторически сложившаяся совокупность видов растений, грибов и микроорганизмов, населяющих какую-либо территорию или населявших ее в прошедшие геологические эпохи.

Фауна - совокупность видов животных, обитающих на определенной территории. Фауна складывается в процессе эволюции из животных разного происхождения: автохтонов (здесь возникших), аллохтонов (возникших в другом месте, но давно сюда вселившихся), иммигрантов (проникших сюда сравнительно недавно). Термин «фауна» применим и к совокупности животных какой-либо систематической категории (например, фауна птиц - орнитофауна, фауна рыб - ихтиофауна и т.д.).

Животный мир - совокупность особей различных видов животных, характерных для данной территории.

Под влиянием климатических факторов складывались зональные особенности биомов. Несмотря на сходство климатов различных меридиональных секторов одной и той же зоны, сообщества разных секторов различаются по набору входящих в их состав видов растений и животных. Все это ведет к различиям в структуре и динамике биомов (4,5,16,23,35,40,46,52)

2. Зональные, интразональные и экстразональные сообщества

биом сообщество лес

Любой биом имеет свой специфический набор сообществ. Вместе с тем во всяком биоме присутствуют 1) зональные сообщества, 2) интразональные сообщества, 3) экстразональные сообщества.

1. Зональные сообщества занимают в любой природной зоне плакоры (хорошо дренированные обширные равнины или водоразделы) на почвах среднего механического состава (на супесках и суглинках). Как правило, зональные сообщества занимают наибольшие пространства в пределах зоны.

2. Интразональные сообщества нигде не образуют «своей» зоны, но встречаются в незональных условиях нескольких соседних или даже всех природных зон.

В экологии различают следующие интразональные сообщества:

1) сообщества интразональные, свойственные незональным условием нескольких соседних зон,

) азональные, свойственные незональным условиям всех зон суши.

Однако реального различия между этими категориями нет. Крупные биоценотические категории, типы растительности (например, луга, болота) существуют во всех или почти во всех природных зонах. Распространение менее крупных категорий (например, класс формаций) будет ограничено лишь несколькими зонами. Таковы, например, сфагновые, зеленомошные и папирусовые болота, высокотравные и остепненные луга и т.д. Интразональные растительность и животное население несут на себе отпечаток той зоны, с которой они генетически и экологически связаны. Именно поэтому в зонах, лежащих дальше друг от друга, они менее сходны, чем в соседних.

3. Экстразональные сообщества образуют за пределами данной зоны зональные сообщества, но, выходя за границы «своей» зоны, бывают приурочены к незональным условиям. Так, например, широколиственные леса, образующие особую самостоятельную зону, в степи не встречаются на водоразделах, а спускаются по склонам речных долин и в степные балки. В степных балках они образуют так называемые байрачные леса. Точно так же к северу от степной зоны островки степи могут оказаться привязанными к склонам южной экспозиции, как это имеет место в Якутии и Магаданской области. Наконец, вдоль западного склона Урала имеется огромный лесостепной остров, располагающийся в подзоне смешанных лесов. Он обладает всеми признаками лесостепи: наличием березовых колков, участков степей с ковылем Иоанна, зарослей степных кустарников (степной вишни, степного миндаля и т.д.). Эта лесостепь связана с выходом на дневную поверхность гипсов и ангидритов, создающих благоприятные условия для лесостепной растительности и животного населения. Во всех перечисленных случаях речь идет об экстразональных сообществах.

Таким образом, в составе любого биома имеют место зональные сообщества (на плакорах в зональных условиях), а также интразональные и экстразональные сообщества (в незональных условиях). Сочетание этих трех типов сообществ образует свой неповторимый тип биома.

. Холодные (полярные) пустыни

Холодные полярные пустыни формируются в условиях холодного арктического климата в Северном полушарии или в условиях антарктического климата в Южном полушарии. В условиях полярных пустынь растительность не образует сплошного покрова. Нередко до 70% земной поверхности заняты щебнистой, каменистой, а иногда и растрескавшейся на полигональные отдельности почвой. Снег здесь неглубокий и сдувается сильными ветрами, зачастую имеющими ураганный характер. Нередко лишь отдельные дерновинки или подушки растений ютятся среди каменистых и щебнистых россыпей; и только в пониженных участках зеленеют пятна более плотного растительного покрова. Особенно хорошо развиваются растения там, где птицы обильно удобряют почву экскрементами (например, в местах гнездовых скоплений, так называемых птичьих базаров).

В пределах полярных пустынь птиц, несвязанных с морем, немного (пуночка, лапландский подорожник и др.). Повсеместно преобладают колониальные виды. Для этого биома весьма характерны птичьи базары, ведущую экологическую роль в которых играют чистиковые (чистик, люрик, тупик), чайки (бургомистр, моевка, серебристая, малая полярная и др.), гага (Северное полушарие) и пингвины, бургомистры, белые ржанки (Южное полушарие). Как правило, птичьи базары приурочены либо к обрывам скал, либо к участкам мягкого грунта, в котором некоторые птицы роют норы. Пингвины, например, выводят детенышей на полярных льдах и снегах.

Из млекопитающих в полярные пустыни проникают некоторые виды леммингов (обский, копытный), но численность их все же не очень велика. Из растений преобладают мхи и лишайники; имеются также некоторые цветковые (например, синюха приземистая, полярный мак и др.). В опылении этих растений принимают активное участие насекомые и в первую очередь шмели, а так же двукрылые (мухи, комары и др.).

Двукрылые - это отряд насекомых, у которых развита только передняя пара крыльев.

В арктической пустыне запас фитомассы составляет около 2,5 - 50 ц / га, а ее годичная продукция - менее 10 ц / га.

. Тундра

Тундра характеризуется чрезвычайно суровыми условиями произрастания растений и обитания животных. Вегетационный период короткий и длится от 2 до 2,5 месяцев. В это время летнее Солнце не опускается или лишь на короткое время опускается за линию горизонта и устанавливается полярный день. Именно поэтому в тундрах господствуют растения длинного дня.

Осадков выпадает мало - 200 - 300 мм в год. Сильные ветры, особенно суровые в зимнее время, сдувают и без того неглубокий снежный покров в понижения рельефа. Даже летом ночные температуры зачастую опускаются ниже 00С. Заморозки возможны практически в любой летний день. Средняя температура июля не превышает 100С. Многолетняя мерзлота находится на незначительной глубине. Под торфянистыми почвами уровень многолетней мерзлоты не опускается глубже 40 - 50 см. В более северных районах тундр она смыкается с сезонной мерзлотой почв, образуя сплошную толщу. Почвы легкого механического состава летом оттаивают на глубину около одного метра и более. В понижениях, где накапливается много снега, многолетняя мерзлота может располагаться очень глубоко или же отсутствовать вообще.

Рельеф тундры не является плоским, выровненным. Здесь можно выделить повышенные плоские участки, обычно называемые блоками, и межблочные понижения, имеющие в диаметре десятки метров. В некоторых районах тундры эти пониженные участки называются аласами. Поверхность блоков и межблочных понижений так же не является абсолютно ровной.

По характеру рельефа тундры подразделяются на следующие типы:

1) бугристые тундры, для которых характерны бугры высотой 1 - 1,5 м и шириной 1 - 3 м или гривки 3 - 10 м длины, чередующиеся с плоскими мочажинами;

2) крупнобугристые тундры характеризуются высотой бугров от 3 до 4 м диаметром 10 - 15 м. Расстояние между буграми колеблется от 5 до 20 - 30 м. Крупнобугристые тундры развиты в самых южных подзонах тундры. Образование бугров связано с замерзанием воды в верхних слоях торфа, при котором увеличивается объем этих слоев. Так как увеличение объема неравномерно, то происходит выпячивание верхних слоев торфа, приводящее к образованию и постепенному росту бугров.

3) пятнистые тундры развиты в более северных подзонах тундры и образуются в зимний период года в результате излияния на дневную поверхность плывуна, что приводит к образованию голых пятен, между которыми ютятся редкие растения. Пятнистые тундры могут также образовываться под влиянием сильных ветров и морозов без излияний плывуна: в зимний период года почва растрескивается на полигональные отдельности, в трещинах между ними скапливаются почвенные частички, на которых в теплый период года поселяются растения.

Растительность тундры характеризуется отсутствием деревьев и преобладанием лишайников и мхов. Из лишайников обильны кустистые из родов кладония, центрария, стереокаулон и др. Эти лишайники дают небольшой ежегодный прирост. Например, годичный прирост кладонии лесной составляет от 3,7 до 4,7 мм, кладонии стройной - 4,8 - 5,2 мм, цетрарии клубучковой - 5,0 - 6,3 мм, цетрарии снежной - 2,4 - 5,2 мм, стереокаулона пасхального - 4,8 мм. Именно поэтому северный олень не может длительное время пастись на одном и том же месте и вынужден перемещаться в поисках корма. Посещенные пастбища северный олень может использовать лишь спустя многие годы, когда отрастут основные его кормовые растения - лишайники.

Для всех типов тундр характерны зеленые мхи. Сфагновые мхи встречаются только в более южных участках тундр.

Растительный покров тундр очень беден. Однолетников мало из-за незначительной продолжительности вегетационного периода и низких температур в летний период года. Лишь там, где растительный покров нарушен под влиянием деятельности человека, или же, где имеются выбросы из нор зверей - обитателей тундры, однолетники могут развиваться в значительных количествах.

Из многолетников много зимнезеленых форм, что так же связано с необходимостью более полного использования кратковременного вегетационного периода. В тундре много кустарников с невысокими, стелющимися по поверхности почвы деревянистыми стволами и ветвями, прижатыми к земной поверхности, а так же травянистых растений, образующих плотный дерн. Чрезвычайно широко распространены подушковидные формы, которые экономят тепло и предохраняют растения от низких температур. Нередко растения имеют шпалерную, вытянутую форму. Из зимнезеленых кустарников следует выделить куропаточью траву, кассиопею, бруснику, воронику; из кустарниковых с опадающими листьями - чернику, карликовую березку, карликовую иву. У некоторых карликовых ив имеется всего несколько листьев на коротких приземистых стволах.

В тундре почти отсутствуют растения с подземными запасающими органами (клубнями, луковицами, сочными корневищами) по причине низких температур и глубокого промерзания почвы.

Тундры - безлесье. Экологи полагают, что основная причина безлесья тундр заключается в том объективном противоречии, которое существует между поступлением воды в корни деревьев и ее испарением приподнятыми над поверхностью снега ветвями. Особенно ярко это противоречие обнаруживается весной, когда корни еще не могут всасывать влагу из промерзшей почвы, а испарение ветвями осуществляется весьма интенсивно. Данная гипотеза подтверждается тем, что по долинам рек, где многолетняя мерзлота уходит глубоко, а ветры, усиливающие испарение, не столь сильны, деревья проникают далеко на север.

По особенностям растительного покрова тундра подразделяется на следующие три подзоны:

1) арктическая тундра: широко распространена пятнистая тундра, нет сомкнутых кустарниковых сообществ, преобладают зеленые мхи, сфагновые мхи отсутствуют;

2) типичная тундра: господствуют кустарничковые сообщества, широко распространены лишайниковые сообщества, господствуют зеленые мхи, присутствуют сфагновые мхи, образующие небольшие торфяники;

) южная тундра: хорошо развиты сфагновые торфяники, по долинам рек формируются лесные сообщества.

В тундре четче, чем в любой другой зоне выделяется зимний и летний сезоны. Здесь ярко выражены сезонные миграции животных. Ярким примером миграций могут служить перелеты птиц, покидающих на зиму тундру, а весной возвращающихся сюда вновь.

Сезонные миграции свойственны и северным оленям. Так, северные олени на лето перемещаются к морским побережьям в более северные районы тундр, где ветры в какой-то мере уменьшают интенсивность нападения гнуса (слепней, комаров, мошек, оводов), мучающих животных своими постоянными укусами. Зимой же олени уходят в более южные районы, где снег не столь плотен и им легче его «копытить», доставая корм. Кочующие оленьи стада постоянно сопровождает тундряная куропатка, которая получает в результате этого возможность использовать для поисков корма перерытые оленями участки почв. Маршруты оленьих миграций могут быть весьма протяженными.

Следует отметить, что животные, с одной стороны испытывают на себе влияние условий окружающей среды, с другой, - своей жизнедеятельностью они оказывают мощное воздействие на формирование различных природных комплексов. Ярким примером преобразования животными окружающей среды является жизнедеятельность леммингов.

Лемминги - группа млекопитающих подсемейства полевок. Длина тела составляет до 15 см, хвоста - до 2 см. Известно около 20 видов леммингов, обитающих в лесах и тундрах Евразии и Северной Америки. Лемминги являются основной пищей песца. Они могут быть переносчиками возбудителей ряда вирусных заболеваний. В некоторые годы размножаются в массе и предпринимают далекие миграции.

Количество потребляемой леммингом пищи составляет 40 - 50 кг растительной массы в год. В день лемминг съедает в 1,5 раза больше, чем весит сам. Роющая деятельность леммингов оказывает огромное экологическое воздействие на жизнь тундры. Число нор лемминга колеблется от 400 до 10 000 на 1 га, что существенно увеличивает аэрацию почвы. Леммингами «выбрасывается» на дневную поверхность до 400 кг почвы на 1 га. На этих выбросах интенсивно развиваются такие виды растений, как сердечник маргаритковый, крупка, овсяница, кипрей арктический, ситник и др. Пышно развитая на этих выбросах растительность создает впечатление миниатюрных оазисов.

С ритмами природы связанны массовые размножения леммингов, которые случаются один раз в три года.

Еще одним ярким примером воздействия животных на среду обитания является роющая деятельность сусликов. Длиннохвостый суслик, например, способствует созданию разнотравно-луговых сообществ на хорошо дренированных почвах и выбросах.

Гуси и другие водоплавающие птицы так же способствуют возникновению смен растительности в тундрах: после выщипывания травы образуются пятна голой почвы. В дальнейшем усиление аэрации приводит к развитию вначале осоково-пушицевых, а затем и осоково - моховых тундр.

В тундрах широко распространено самоопыление растений и опыление при помощи ветра; энтомофилия развита слабо. Насекомые редко посещают цветки. Например, в условиях тундры, пожалуй, только шмели являются единственным опылителем растений с неправильными цветками - астрагалов, остролодочников, мытников.

Многие цветки тундровых растений имеют очень малую продолжительность жизни. Так, у морошки, покрывающей обширные пространства тундр, индивидуальная жизнь цветка не превышает двух суток. Если учесть, что в течение этого времени случаются заморозки, дожди и ураганные ветры, препятствующие лету насекомых, то шансы на опыление при помощи насекомых падают. Многие насекомые забиваются в цветки не в поисках нектара, а ищут здесь убежища от неблагоприятных условий погоды. А это значит, что они могут долго просидеть в одном цветке, а потом перелететь на цветок другого вида, что также снижает шансы растений на опыление насекомыми.

Почвенные обитатели в тундре немногочисленны и сосредоточенны в верхних горизонтах почвы (главным образом в торфяном горизонте). С глубиной число почвенных обитателей быстро уменьшается, так как почва насыщена влагой или является мерзлой.

Для многих северных птиц характерны большие размеры кладок и соответственно большие выводки по сравнению с особями тех же видов, обитающих в более южных зонах. Это можно связать с обилием насекомых, служащих пищей птицам. Рост молодняка в условиях тундры более быстр, чем на юге.

Многие неверно полагают, что при высокой продолжительности освещенного периода суток птицы кормят детенышей более продолжительное время. Однако следует отметить, что даже и там, где день является круглосуточным, птицы значительную часть астрономической ночи все же спят. Во всех типах тундр мало пресмыкающихся и земноводных из-за многолетней мерзлоты.

Фитомасса в арктических тундрах очень мала и составляет около 50 ц / га, в кустарниковых тундрах она увеличивается до 280 - 500 ц / га.

. Лесотундра

Лесотундра - природная зона Северного полушария, переходная между лесной зоной умеренного пояса и тундровой зоной. В естественных ландшафтах лесотундровой зоны наблюдается сложный комплекс редколесий, тундр, болот и лугов.

Иногда экологи считают лесотундру переходной полосой и часто рассматривают ее в виде подзоны тундр. Однако это особая зона, биоценозы которой отличаются как от тундровых, так и от лесных.

Для лесотундры характерны редколесья. Здесь появляются в значительном количестве птицы, гнездящиеся среди кустарников, например, варакушка. В лесотундре возрастает количество семенных кормов, что приводит к повышению численности и разнообразию мышей. Многолетняя мерзлота уходит глубже. К редко стоящим деревьям приурочены гнезда врановых и мелких хищных птиц. Лесотундра обладает особым набором условий существования как по сравнению с тундрой, так и по сравнению с лесом. Для нее характерны такие виды деревьев, как береза, ель (на западе), лиственница (на востоке).

6. Хвойные леса умеренного пояса (тайга)

Тайга - тип растительности с преобладанием хвойных лесов. Таежные леса распространены в умеренном поясе Евразии и Северной Америки. В древостое тайги главную роль играют ель, сосна, лиственница, пихта; подлесок беден, травянисто-кустарничковый ярус однообразный (черника, брусника, кислица, зеленые мхи).

Таежные леса могут быть образованны либо темнохвойными породами - елью, пихтой, сибирской кедровой сосной (сибирским кедром), либо светлохвойными - лиственницей, а так же сосной (преимущественно на почвах легкого механического состава и песках).

В тайге самый теплый месяц имеет температуру от +100 С до +190 С, а самый холодный - от -90 С до - 520 С. Полюс холода Северного полушария лежит в пределах именно этой зоны. Продолжительность периода со средними месячными температурами выше 100С невелика. Таких месяцев 1 - 4. Вегетационный период довольно короток. По экологическим особенностям и флористическому составу различают сообщества темнохвойных и светлохвойных таежных лесов.

Сообщества темнохвойных лесов (ель, пихта, кедр) довольно просты по структуре: число ярусов обычно равно 2-3. Здесь представлены следующие ярусы:

1. древесный ярус;
2. травяной или травяно-кустарничковый ярус;
3. моховой ярус.

В мертвопокровных лесах имеется лишь один (древесный) ярус, а травяной (травяно-кустарничковый), моховой ярусы отсутствуют. Кустарники единичны и выраженного яруса не образуют. Все мертвопокровные леса характеризуются значительным затенением. В связи с этим травы и кустарники размножаются чаще вегетативным путем, чем семенным, образуя куртины.

Лесная подстилка в темнохвойных лесах разлагается очень медленно. Широко представлены зимне-зеленые растения (брусника, грушанка). Освещение, в противоположность широколиственным лесам, одинаково в течение всего вегетационного периода. Поэтому растений, приурочивающих развития цветков к ранневесенним месяцам, практически нет. Венчики цветков растений нижнего яруса имеют белые или бледно окрашенные тона, хорошо заметные на темно-зеленом фоне мохового покрова и в сумраке темнохвойного леса. В нетронутом темнохвойном лесу токи воздуха очень слабые, ветров практически нет. Потому семена ряда растений нижнего яруса имеют ничтожный вес, что позволяет им переноситься с места на место даже очень слабыми воздушными течениями. Таковы, например, семена грушанки одноцветной (масса семян - 0, 000 004 г.) и орхидеи гудайеры (масса семян - 0, 000 002 г.).

Как может прокормиться зародыш, развивающийся из семян столь ничтожного веса? Оказывается, что для развития зародышей растений с такими крохотными семенами необходимо участие грибов, т.е. развитие микоризы.

Микориза (от греч. mykes - гриб и rhiza - корень, т.е. грибокорень) - взаимовыгодное сожительство (симбиоз) мицелия гриба с корнем высшего растения, например, подосиновика с осиной, подберезовика с березой). Мицелий (грибница) - вегетативное тело грибов, состоящее из тончайших ветвящихся нитей - гиф.

Гифы гриба, чрезвычайно обильные в темнохвойных лесах, срастаются с развивающимися из таких семян зародышами и доставляют им необходимые питательные вещества, а потом, когда зародыш вырастет и окрепнет, он, в свою очередь, обеспечивает гриб продуктами фотосинтеза - углеводами. Явление микоризы (симбиоз высшего растения и гриба) очень широко развито в лесах вообще, а в темнохвойных таежных лесах встречается особенно часто.

Микоризу (грибокорень) образуют не только цветковые растения, но и многие деревья. Плодовые тела многих грибов, образующих микоризу, съедобны для человека и животных. Таковы, например, белый гриб, сыроежки, маслята, растущие под сосной и лиственницей, подберезовик и подосиновик, связанные с мелколиственными деревьями, развивающимися на месте сведенных темнохвойных лесов и т.д.

Большую роль в распространении семян выполняют животные, поедающие сочную мякоть плодов таежных растений. Следует отметить, что поедание таких сочных плодов животными является для ряда видов растений условием высокой всхожести их семян. У черники и брусники, например, высокая кислотность сока ягод препятствует развитию семян в нетронутой ягоде. Если же ягода раздавлена лапами зверя или переварилась в его желудке, то уцелевшие семена прорастают достаточно хорошо. Высокой всхожести и хорошему развитию семян способствуют также и экскременты, выбрасываемые из кишечника с семенами. В этом случае экскременты служат удобрением для развивающихся проростков. Дрозды, например, успешно разносят семена рябины и многих других лесных ягод, а медведи - семена малины, рябины, калины, смородины и т.д.

Характерным для темнохвойных лесов способом распространения семян является растаскивание муравьями. Некоторые виды таежных растений имеют семена, снабженные специальными мясистыми придатками (карункулами), делающими их привлекательными для обитателей темнохвойного леса.

В темнохвойной тайге часто имеется моховой покров; он весьма влагоемок и, будучи влажным, становится теплопроводным. Поэтому почвы темнохвойных лесов зимой могут сильно промерзать. Видовой состав древостоя, как и травяно-кустарничкового яруса, особенно беден в тайге Европы и Западной Сибири, богаче - в Восточной Сибири и Дальнем Востоке, и относительно богат в Северной Америке, где имеется по несколько видов тех же родов темнохвойных пород, что и в Евразии (ель, пихта). Кроме того, в Северной Америке широко представлены тсуга и псевдотсуга, отсутствующие в Евразии. В травяно-кустарничковом ярусе северо-американской тайги много форм, близких к евроазиатским - кислица, седмичник и др.

Темнохвойная тайга, как и другие типы леса, имеет ряд особенностей, определяющих характер животного населения. В тайге, как и в других лесах, мало стадных наземных животных. Встречаются кабаны, зимой заходят северные олени и волки. Это связано с тем, что наличие древостоя затрудняет животным зрительное оповещение друг друга о грядущей опасности. Среди хищных птиц особенно характерны ястребы, которые хорошо приспособились к условиям жизни в тайге. Ястребы имеют относительно короткие крылья и длинный хвост. Это способствует их быстрому маневрированию среди ветвей деревьев и внезапному нападению на жертву.

В таежном лесу относительно мало землероев, т.к. наличие многочисленных укрытий в виде дупел, упавших стволов, углублений в земной поверхности избавляет животных от необходимости рыть сложные системы нор.

Различия в зимнем и летнем составе животного населения в темнохвойной тайге менее резки, чем в тундре и лесотундре. Многие растительноядные виды зимой питаются не травяно-кустарниковыми растениями, а веточными кормами: например, лось, заяц и др.

Животное население в целом относительно небогато как в качественном, так и в количественном отношении. Ряд видов, обитающих преимущественно на деревьях, кормится на земной поверхности. Таковы, например, лесной конек, дрозды и ряд других птиц. Другие, наоборот, гнездятся на поверхности почвы, а кормятся преимущественно в кронах хвойных пород: тетерев, рябчик, глухарь.

В хвойных лесах приобретают большое значение семенные корма, в частности семена хвойных пород. Они дают высокую урожайность не ежегодно, а один раз в 3-5 лет. Поэтому и численность потребителей этих кормов (белка, бурундук, мышевидные грызуны) не остается на одном и том же уровне, а имеет свои ритмы, связанные с урожайными годами. Как правило, на следующий год после высокого урожая семян наблюдается резкое возрастание количества особей тех видов животных, которые питаются этими семенами. В годы бескормицы многие обитатели (например, белка) совершают миграции на запад, в процессе которых они переплывают крупные реки (Енисей, Обь, Кама и др.) и таким образом расширяют ареалы своего обитания.

Кроме семенных кормов, большое значение для таежных животных имеют ягодные и веточные корма, а также хвоя и древесина.

Для некоторых животных незаменимым кормом является хвоя; например, для непарного шелкопряда, производящего настоящее опустошение лесов на больших территориях.

В темнохвойной тайге весьма многочисленны первичные (нападающие на здоровые деревья) и вторичные (нападающие на ослабленные деревья) вредители древесины - жуки-усачи и их личинки, короеды и др.

Многие виды млекопитающих и птиц, пища которых связана с деревьями, хорошо приспособлены к лазанию и нередко живут на деревьях. Таковы белки и бурундуки из млекопитающих, поползни, пищухи, дятлы из птиц. В пищевом рационе птиц и других животных, лазающих по деревьям и гнездящихся в дуплах, большую роль играют насекомые, питающиеся семенами и древесиной хвойных деревьев. Хорошо лазает по деревьям рысь, несколько хуже - бурый медведь.

Из наземных млекопитающих тайги наиболее характерны следующие: лось из копытных, рыжие полевки из грызунов, землеройки-бурозубки из насекомоядных.

Ряд обитателей леса осуществляет связь древесных сообществ с травяными. Так, цапли гнездятся на деревьях в лесу, а кормятся по берегам рек, озер или же на лугах.

Амплитуда колебаний численности грызунов в таежных лесах не столь значительна, как в тундрах, что связанно с менее суровым климатом и с защитной ролью таежных массивов, в которых непосредственное воздействие климата на зверьков несколько смягчено.

Сообщества светлохвойных лесов (сосна, лиственница) в Европе представлены в основном сосной обыкновенной и приурочены преимущественно к почвам легкого механического состава. В Сибири и в Северной Америке первичные светлохвойные леса могут быть связаны также и с почвами более тяжелого механического состава. Здесь в них играют большую роль различные виды лиственниц, а в Северной Америке и сосен. В Северной Америке сосны достигают своего исключительного разнообразия.

Важным признаком светлохвойных лесов является разреженный древостой, связанный с повышенным светолюбием лиственниц и сосен. Поэтому в почвенном покрове светлохвойных лесов приобретают значительную экологическую роль лишайники и сильно развитый кустарниковый ярус, образованный рододендронами, ракитником, калиной, шиповником, смородиной и др. В Северной Америке в светлохвойных лесах нередко встречаются белая пихта, псевдотсуга и ряд других пород.

Биомасса в пределах тайги заметно колеблется в зависимости от типа леса, возрастая от лесов северной тайги к лесам южной. В сосняках северной тайги она составляет 800 - 1000 ц/га, средней тайги - 2600 ц/га, южной тайги - около 2800 ц/га. В ельниках южной тайги биомасса достигает 3 330 ц/га.

7. Широколиственные леса

Широколиственные леса умеренного пояса произрастают в условиях более мягкого климата, чем хвойные леса. В отличие от хвойных пород, за исключением лиственницы, широколиственные деревья сбрасывают листву на зимний период года. Ранней весной в широколиственных лесах очень светло, так как деревья еще не одеты листвой. Освещенность - главный фактор формирования ярусности.

В широколиственных лесах обильная опавшая листва покрывает поверхность почвы мощным рыхлым слоем. Под такой подстилкой моховой покров развивается очень плохо. Рыхлая подстилка предохраняет почву от резкого понижения температуры и, следовательно, зимнее промерзание почвы либо полностью отсутствует, либо очень незначительно.

В связи с этим ряд видов травянистых растений начинает развиваться еще зимой по мере уменьшения мощности снежного покрова и повышения температуры воздуха и земной поверхности.

В широколиственных лесах появляется группа весенних эфемероидов, которые, закончив цветение ранней весной, затем либо вегетируют, либо теряют свои надземные органы (ветреница дубравная, гусиный лук и др.). Бутоны этих растений зачастую развиваются с осени, с бутонами растения уходят под снег, а ранней весной, еще под снегом, начинают развиваться цветки.

Ветреница (анемона) - род корневищных трав (изредка полукустарников) семейства лютиковых. Всего известно около 150 видов, произрастающих по всему земному шару. Многие виды ветреницы являются ранневесенними растениями (например, ветреница дубравная).

Мощная подстилка позволяет перезимовать и разнообразным беспозвоночным. Поэтому почвенная фауна широколиственных лесов богаче, чем хвойных. В широколиственных лесах обычны такие животные, как крот, питающийся дождевыми червями, личинками насекомых и другими беспозвоночными.

Ярусная структура широколиственных лесов сложнее структуры таежных лесов. В них обычно выделяется от одного (мертвопокровные бучины) до 3 - 5 ярусов (дубравы). Моховый покров в широколиственных лесах развит слабо из-за мощной подстилки. Все одноярусные широколиственные леса являются мертвопокровными.

Большая часть травянистых растений широколиственного леса относится к дубравному широкотравью. Растения этой экологической группы имеют широкие и нежные листовые пластинки и являются тенелюбивыми.

В широколиственных лесах Евразии много семеноядов, среди которых особенно разнообразны различные виды мышей: лесная мышь, желтогорлая мышь, азиатская мышь и др. В североамериканских лесах мыши замещаются хомячками, имеющими облик мышей, а также представителями примитивных тушканчиков, которые хорошо лазают по деревьям. Как все мышовки, они питаются не только растительной пищей (преимущественно семенами), но и мелкими беспозвоночными.

Широколиственные леса не образуют сплошной полосы, охватывающей Северное полушарие. Значительные массивы широколиственных лесов имеются в Западной Европе, в предгорьях Кузнецкого Алатау, где они образуют сплошной остров липовых лесов, на Дальнем Востоке и др. Значительные участки широколиственных лесов имеются также и в Северной Америке.

Широколиственные леса неоднородны по флористическому составу. Так, на западе Европы в районах мягкого климата встречаются широколиственные леса с господством каштана настоящего и с примесью бука лесного. Далее к востоку господствуют очень тенистые буковые леса с единственным ярусом древостоя. Далее на восток, не переходя за Урал, преобладают дубравы.

В северо-восточной части Северной Америки имеются леса с доминированием бука американского и сахарного клена. Они менее тенисты, чем европейские буковые леса. Осенью листва северо-американских широколиственных лесов окрашивается различными тонами красных и желтых цветов. В этих лесах имеется несколько видов лиан - ампелопсис, известных под названием «дикий виноград».

Клен - род деревьев и кустарников семейства кленовых. Всего известно около 150 видов, произрастающих в Северной и Центральной Америке, Евразии и Северной Африке. Клены растут в лиственных и смешанных лесах. Клен остролистный, клен татарский, клен полевой, явор и другие виды используют в защитном лесоразведении и в целях озеленения. Древесина клена идет на производство мебели, музыкальных инструментов и т.д.

Дубравы в Северной Америке занимают более континентальные районы приатлантических штатов. В северо-американских дубравах встречается несколько видов дуба, много видов клена, лапина (гикори), тюльпанное дерево из семейства магнолиевых, обильны лианы.

Гикори (кария) - род деревьев семейства ореховых. Высота некоторых видов достигает 65 м. Всего известно около 20 видов, произрастающих в Северной Америке и Восточной Азии (Китай). Во многих странах некоторые виды гикори культивируются как декоративные растения и используются в полезащитном лесоразведении. Орехи пекана и других видов гикори съедобны и содержат до 70% пищевого масла.

Особенно богаты видами широколиственные леса Дальнего Востока. Здесь имеются многие виды широколиственных древесных пород: дуба, ореха, клена, а также представители родов, отсутствующих в европейских широколиственных лесах, например, маакия, аралия и другие. В состав богатого подлеска входят жимолость, сирень, рододендрон, бирючина, чубушник и др. Обильны, особенно в более южных районах, лианы (актинидия и др.) и другие эпифиты.

Аралия - род растений семейства аралиевых. Имеются деревья, кустарники и высокие многолетние травы. Известно всего около 35 видов, произрастающих в тропиках и субтропиках Северного полушария. Многие виды культивируются как декоративные растения.

В Южном полушарии (Патагония, Огненная Земля) широколиственные леса образованы южным буком. В составе подлеска этих лесов присутствуют многие вечнозеленые формы, например, виды барбариса.

Биомасса широколиственных лесов составляет около 5 000 ц /га.

8. Лесостепь

Лесостепь - это природная зона умеренных и субтропических поясов, в естественных ландшафтах которых чередуются степные и лесные участки.

Зона лесостепи довольно своеобразна и характеризуется сочетанием небольших лесов с обширными степными травянистыми или кустарниковыми пространствами. В Евразии лесные участки этой зоны представлены небольшими дубравами, а также березовыми и осиновыми колками. Сочетание лесных и травянистых или кустарниковых формаций благоприятствует существованию ряда видов, мало характерных как для степи, так и для леса.

Типичными примерами лесостепных видов являются грачи, для которых колки служат местами гнездования, а степные участки - местами кормежки, а также многочисленные соколы (кобчик, дербник), кукушки и другие виды.

. Степь

Степи - обширные пространства умеренного пояса, занятые более или менее ксерофильной растительностью. Зона степей представлена в Евразии типичными степями, в Северной Америке - прериями, в Южной Америке - пампасами, в Новой Зеландии - сообществами туссоков.

С точки зрения условий существования животного населения степи характеризуются следующими основными признаками:

• хороший обзор местности;
• обилие растительной пищи;
• относительно сухой летний период;
• существование летнего периода покоя (полупокоя).

В степях повсеместно доминируют злаки, стебли которых скучены в дернины. В Новой Зеландии такие дернины называются туссоками. Туссоки бывают очень высокими, их листья довольно сочные, что объясняется мягким и влажным климатом.

Помимо злаков (однодольные), в степях широко представлены также двудольные растения, составляющие экологическую группу «разнотравье».

Выделяются следующие две группы степного разнотравья:

) северное красочное разнотравье;

) южное бескрасочное разнотравье.

Для северного красочного разнотравья характерны яркие цветы или соцветия; а для южного бескрасочного разнотравья - опушенные стебли, узкие листья, мелко рассеченные и неяркие цветки.

Для степей весьма характерны однолетние эфемеры и многолетние эфемероиды, сохраняющие после отмирания надземных частей клубни, луковицы и подземные корневища.

Эфемеры - однолетние растения, полный цикл развития которых происходит в очень сжатые сроки (несколько недель). Эфемеры характерны для степей, полупустынь и пустынь. Типичными представителями эфемеров являются лебеда диморфная, бурачок пустынный, рогоглавник серповидный, некоторые виды злаков и бобовых.

Эфемероиды - многолетние растения, надземные органы которых живут несколько недель, затем отмирают, а подземные органы (луковицы, клубни) сохраняются в течение нескольких лет. Эфемероиды характерны для степей, полупустынь и пустынь. Типичными примерами эфемероидов являются следующие: осока раздутая, пролеска сибирская, ландыш майский, ветреница дубравная, мятлик луковичный, хохлатка, тюльпаны, осоки и др.

В зоне степей встречаются различные кустарники: спирея, карагана, степная вишня, степной миндаль, некоторые виды можжевельника. Плоды многих кустарников охотно поедаются животными.

Для животных степи весьма характерен норный образ жизни, что является результатом засушливого климата и отсутствия надежных естественных укрытий. В степи много землероев и норников: слепыши, суслики, сурки, полевки, хомячки, луговые собачки. Животные, не устраивающие нор, зачастую ведут стадный образ жизни и играют важную роль в жизни степных биоценозов (например, сайгак). Без умеренного выпаса, при котором животные разбивают копытами скопления мертвой травы на поверхности почвы, типичные степные растения деградируют и на смену им приходят различные однолетние и двулетние сорные виды - чертополох, осот и другие.

Перевыпас также ведет к деградации степной растительности, к смене крупнодерновинных злаков (ковыль) злаками мелкодерновинными (типчак, тонконог и др.), а при дальнейшем усилении - к возникновения так называемых толок, на которых степные многолетники почти исчезают, а преобладают луковичный мятлик, размножающийся преимущественно вегетативно, а также однолетники. Кроме того, при перевыпасе происходит опустынивание степей и менее ксерофильные растения сменяются полынями и другими видами, свойственными пустыням и полупустыням.

Важным экологическим фактором развития степных биомов являются пожары, в результате которых погибает большая часть надземной части трав. Высота пламени в степных пожарах может достигать двух-трех метров. Однако после пожара происходит обогащение почвы ценными питательными веществами и трава быстро отрастает. Биомасса степной растительности составляет примерно 2 500 ц/га, что значительно ниже биомасы широколиственных лесов умеренного пояса.

10. Полупустыни

Полупустыни - природные зоны умеренного, субтропического и тропического поясов с преобладанием полупустынь. В полупустынях доминируют участки с разреженным растительным покровом, в составе которого господствуют злаки и полыни (в Евразии) или же сообщества из многолетних трав и кустарников (на других материках).

Главная черта полупустынных биомов состоит в том, что им свойственна комплексность растительного покрова, существенно отличающаяся как от степей, так и от всех других природных зон. Из злаковых сообществ для полупустыни более всего характерны фитоценозы с доминированием ковыля сарептского. Полупустыня представляет оптимальные условия для существования многих видов животных, например, малого суслика, черного суслика и др.

Пустыня - тип растительности с сильно разреженным растительным покровом в условиях крайней засушливости и континентальности климата. Типичными растениями пустынь являются эфедра, саксаул, солянка, кактусы, кендырь.

Эфедра - род вечнозеленых растений семейства эфедровых. Известно около 45 видов, произрастающих в умеренных и субтропических поясах Северного полушария. Содержат алкалоиды (эфедрин и др.).

Саксаул - род древесных или кустарниковых растений семейства маревых. Высота некоторых видов достигает 12 м. Всего известно около 10 видов, произрастающих в полупустынях и пустынях Азии. Древесина идет на топливо; зеленые ветки - корм для верблюдов и овец. Саксаул является хорошим закрепителем песков.

В пустынях много эфемеров и эфемероидов. Животный мир пустынь представлен антилопами, куланами, тушканчиками, сусликами, песчанками, ящерицами, разнообразными насекомыми и др.

Кулан - непарнокопытное животное рода лошадей. Длина около 2 м. Обитает в пустынях и полупустынях Передней, Средней и Центральной Азии. Число особей кулана резко сокращается. В некоторых странах кулан находится под охраной.

Тушканчики (тушканчиковые) - семейство млекопитающих отряда грызунов. Длина тела 5,5 - 25 см; хвост длиннее тела. Известно всего около 30 видов, обитающих в открытых ландшафтах Северного полушария.

На земном шаре имеются самые разные типы пустынь. Пустыни могут различаться по температурному и тепловому режимам. Одни из них (пустыни умеренного пояса) характеризуются жарким летом и зачастую морозной зимой, а другие (пустыни тропического пояса) - круглогодичными высокими температурами.

Для всех типов пустынь характерно крайне недостаточное увлажнение. Годовое количество осадков в пустынях обычно не превышает 200 мм. Характер режима осадков различен. В пустынях средиземноморского типа преобладают зимние осадки, а в пустынях континентального типа значительная доля осадков приходится на лето. Однако в любом случае потенциальное испарение во много раз превышает годовое количество осадков и составляет 900-1500 мм в год.

Основные почвы пустынь умеренного пояса - сероземы и светло-бурые почвы, которые, как правило, богаты легкорастворимыми солями. В связи с тем, что растительный покров пустынь весьма разрежен, характер почв приобретает принципиально важное значение при характеристике пустынь. Поэтому пустыни, в отличие от других сообществ, подразделяются обычно не по характеру растительного покрова, а по господствующим грунтам. В этой связи выделяют следующие четыре типа пустынь:

1)глинистые;

2)соленые (солончаковые);

)песчаные;

)каменистые.

Растения пустынь отличаются значительной приспособленностью к существованию в засушливых условиях. Повсеместно в пустынях преобладают полукустарнички, которые летом часто находятся в состоянии покоя. Способы приспособления растений к обитанию в засушливых условиях весьма разнообразны.

Среди обитателей пустынь, особенно пустынь тропического пояса, много суккулентов, среди которых имеются и древесные формы (например, саксаулы с чешуйчатыми сочными листьями и др.).

Встречаются также кустарники, лишенные или почти лишенные листвы (эремоспартоны, каллигонумы и др.). В пустынях широко представлены растения, высыхающие в период отсутствия дождей, а затем оживающие вновь. Много опушенных растений.

Эфемеры используют период, когда в пустынях более влажно. В пустынях континентального типа с малым количеством зимних осадков эфемеры развиваются после редких обильных летних дождей. В пустынях средиземноморского типа, в которых к весне накапливается некоторое количество снега, эфемеры (эфемероиды) развиваются преимущественно ранней весной.

В пустынях растительный покров никогда не смыкается своими надземными частями. Для растений песчаных пустынь характерны следующие особенности:

способность давать придаточные корни при засыпании оснований стволов песком,

способность корневых систем не отмирать при их обнажении в результате перевевания песка,

безлистность многолетних растений,

наличие длинных (иногда до 18 м) корней, достигающих уровня грунтовых вод.

Плоды растений песчаных пустынь заключены в пленчатые пузырьки или имеют систему разветвленных волосков, которые повышают их летучесть и препятствуют их зарыванию в песок. Среди обитателей песчаных пустынь много злаков и осок.

Животные пустынь также приспособились к жизни в условиях недостаточного увлажнения. Норный образ жизни - характерная черта пустынных обитателей. В норы на жаркое время дня, когда жизнь на поверхности почвы практически замирает, забираются жуки, тарантулы, скорпионы, мокрицы, ящерицы, змеи и многие другие животные. Незначительная защитная роль растительности и ее малые кормовые достоинства - существенные особенности условий жизнедеятельности животных в пустынях. Лишь столь быстро передвигающиеся животные, как антилопы из млекопитающих и рябки из птиц, преодолевают неблагоприятные для них условия добывания пищи за счет способности к быстрому передвижению и живут крупными стадами или стаями. Остальные виды либо образуют небольшие по численности группы, либо живут парами или поодиночке.

Своеобразны условия существования животных в песчаных пустынях. Рыхлость субстрата вызывает необходимость в увеличении относительной поверхности лап животных, что достигается как у млекопитающих, так и у некоторых бегающих по субстрату насекомых развитием на лапках волосков и щетинок. Развитие этих приспособлений у млекопитающих имеет значение не столько при беге по песку, сколько при рытье нор, так как препятствует быстрому осыпанию песчаных частиц и обрушиванию стенок выкапываемой норы. Животные обычно начинают рыть норки в более уплотненных участках непосредственно у основания стеблей растений.

Видовой состав растений и животных пустынь довольно беден. Среди наиболее широко распространенных групп животных в пустынях заслуживают упоминания растительноядные термиты, обычно не устраивающие здесь глинобитных построек, а живущие под землей. Муравьи в пустынях представлены семеноядными и хищными формами. Многие растительноядные обитатели пустынь имеют своеобразные жировые депо, часто локализованные в хвостах (жирнохвостые тушканчики, жирнохвостые песчанки и др.).

Способность длительное время обходиться без корма - характерная черта многих обитателей пустынь, как растительноядных, так и хищных.

Пустыни и пустыни умеренного пояса представлены полынными, полынно-солянковыми, саксауловыми сообществами в Старом Свете; в Америке в них имеются суккуленты из семейства кактусовых.

В Австралии видную роль в пустынях играет мелгаскраб с акацией мелга, у которой вместо листьев развиты, как и у многих других австралийских акаций, уплощенные черешки - филлодии.

В пустынях Южной Африки (пустыня Намиб) существенную роль играют вельвичия удивительная - голосемянное растение с ремневидными листьями, многочисленные листовые суккуленты - алое, а также литопс, листья которого почти целиком спрятаны в почве, из стеблевых суккулентов - виды молочайных.

В пустыне Атакама (Южная Америка) большую роль играют суккуленты из семейства кактусов.

Фитомасса пустынь весьма различна. Для черносаксаульников, т.е. пустынь с древесным покровом, она составляет более 500 ц/га, для эфемерово-кустарничковых пустынь - 125 ц/га. Сухая биомасса в лишайниково-полукустарничковых пустынях Сирии составляет всего 9,4 ц/га, а в пустынных такырах Центральной Азии, где развиты сообщества водорослей, - около 1,1 ц/га.

12. Зона субтропических сухих лесов и кустарников

Субтропические сухие леса и кустарники формируются в условиях сухих субтропиков средиземноморского типа на коричневых почвах.

Среди всех основных типов субтропических лесов и кустарников первое место занимают средиземноморские лесные и кустарниковые сообщества, среди которых часто различают:

лавровые леса и кустарники,

жестколистные леса и кустарники.

Однако различия между этими сообществами не столь значительны, чтобы выделять их в разные классы формаций. Это один класс, включающий менее ксерофильные (лавровые) и более ксерофильные (жестколистные) сообщества.

Область распространения лавровых и жестколистных сообществ - субтропики средиземноморского типа. Они распространены в Европейско-Африканском Средиземноморье, в Южной Африке, в Северной Америке, в Чили между 40 и 50° ю.ш., на Черноморском побережье полуострова Крым, а также на значительных пространствах Австралии.

Характерная особенность этой области - несовпадение теплого периода с влажным. Максимум осадков выпадает в зимний период. Лето здесь жаркое (июльская изотерма + 20° С) и сухое. Зима теплая: среднемесячные температуры составляют выше 0° С. Изотерма января обычно не ниже 40 С, лишь на 1-2 дня температуры воздуха могут падать на несколько градусов ниже 0°. Среднегодовое количество осадков - 500 - 700 мм. Однако значительная их часть приходится на холодное время года, когда растения находятся в относительном покое.

Облик субтропических сухих лесов и кустарников в различных частях земного шара весьма различен. Там, где количество осадков выше, воздух благодаря близости моря, более насыщен влагой и прямые солнечные лучи, проникая сквозь влажную атмосферу, не обжигают растений. Деревья, к числу которых относится, канарский лавр, обитающий на Канарских островах, имеют плоские, блестящие, широкие, кожистые листья. Иногда развиты леса с преобладанием хвойных пород, имеющих чешуйчатые плоские листья (туя, кипарис) или узкие плоские хвоинки (тис и другие виды). Там, где влажность воздуха и количество осадков меньше, леса образованы жестколистными видами, нередко с узкими листьями, вытянутыми параллельно падению солнечных лучей (например, эвкалипты в Австралии). Почки деревьев обычно защищены почечными чешуями. У более низкорослых видов, как, например, у маслины, чешуи могут отсутствовать вообще. Эпифиты весьма немногочисленны и представлены мхами и лишайниками. Как правило, деревья и кустарники этих лесов вечнозеленые.

Ярусная структура жестколистных лесов такова: два яруса деревьев, реже один, очень часто выражен ярус невысоких деревьев и кустарников, под ним - травяно-кустарничковый ярус. Моховой покров в жестколистных лесах отсутствует.

Довольно много лиан не только с травянистыми, но и с деревянистыми стволами (из родов смилакс, шиповник, ежевика и др.), поднимающимися на 2-3 м по стволам деревьев.

Многие растения богаты эфирными маслами. Вегетационный период сжат. Растения с глубокими корнями, достигающими грунтовых вод, цветут в начале или в конце сухого периода (весной или осенью), а в начале влажного периода наступает время цветения растений с поверхностной корневой системой, которые используют увлажненные осадками верхние горизонты почвы.

Животное население этих лесов довольно разнообразно. Древесные растения дают значительное количество высококачественных съедобных плодов и семян. Поэтому здесь много видов белок, бурундуков, летяг. Из наземных грызунов преобладают виды, поедающие семена: мыши и крысы - в Евразии, хомяки - в Северной Америке.

В субтропических лесах имеется большое количество как насекомоядных, так и зерноядных птиц. Многие птицы оседлы. Настоящей зимы здесь не бывает и количество корма круглый год достаточно для жизни многих видов птиц и млекопитающих.

В областях преобладания субтропических лавровых и жестколистных лесов наблюдаются разнообразные растительные сообщества, частично связанные с продолжительностью и выраженностью сухого периода, частично - с деятельностью человека, вырубающего первичные леса. В Европейско-Африканском Средиземноморье лавровые леса представлены сообществами с господством канарского лавра.

Жестколистные леса приурочены к несколько более ксеротермическим районам и образованы в Средиземноморье вечнозелеными дубами (каменным дубом, а в западной части и пробковым дубом). Такие леса довольно светлы и имеют богатый подлесок и травяной покров. В них встречаются земляничное дерево, мирт, ладанник, древовидный вереск, маслина, которая часто образует культурные насаждения.

В результате вырубки жестколистных лесов в Средиземноморье возникли различные кустарниковые сообщества. Это чаще всего так называемый маквис, сообщество, распространенное по всему Средиземноморью.

В состав маквиса входят многочисленные виды вечнозеленых кустарников, составлявших в первичных лесах подлесок с примесью отдельных невысоких деревьев. У некоторых видов листья чешуйчатые; некоторые виды имеют прутьевидные стебли. Нередко сообщества маквиса имеют высоту 6-8 м. В состав маквиса входят фисташка, земляничное дерево, ладанник и другие виды в самых разнообразных сочетаниях.

Гарига представляет собой следующую ступень на пути деградации субтропических лесов. Гарига - относительно низкорослые сообщества; их верхний ярус образован небольшим числом видов: кустарниковый дуб, карликовая пальма и др. Часто в них много растений с сильным запахом: тимьян, розмарин, лаванда и др. Многие из этих растений возделываются для получения ароматических веществ.

В Восточном Средиземноморье широко распространена разновидность гариги, называемая фриганой. Для фриганы особенно характерны растения с шипами и колючками, из ароматических растений - представители губоцветных, а также растения с прутьевидными стеблями.

На северной и восточной окраинах Средиземноморья, где случаются морозы, растительные сообщества включают значительное число видов с опадающей листвой. Такие сообщества называются шибляком. Отсюда родом широко разводимая в странах умеренного пояса сирень.

В Восточной Азии (субтропические районы Китая и Японии) в жестколистных лесах господствуют различные представители семейства буковых, а также субтропические хвойные деревья (юньнаньская сосна и др.). После вырубки этих лесов возникают кустарниковые сообщества, получившие название «китайского маквиса». Следует напомнить, что как Средиземноморье, так и субтропическая Восточная Азия - страны древней культуры, где первичной природной растительности практически не осталось. В Китае, например, она сохранилась только вокруг древних храмов.

В других странах также встречаются сообщества, относящиеся к этим классам формаций. В Северной Америке господствуют вечнозеленые дубы. Кустарники, возникающие на месте таких сообществ, получили в Северной Америке название чаппараля.

Среди формаций лавровых и жестколистных лесов особняком стоят леса из секвойи вечнозеленой, развитые на склонах Сьерра Невады и Берегового хребта в штате Калифорния. Эти леса представляют собой чистые насаждения по берегам рек и речным террасам. По склонам к секвойе вечнозеленой примешиваются дугласия, хемлок или тсуга, пихта, дуб и др.

Секвойя достигает спелости в возрасте 500-800 лет, живет более 3000 лет. Семена мало всхожи, но она хорошо размножается корневой порослью. В этих лесах хорошо выражен подлесок с опадающей листвой. В кустарничковом и травяном покрове также имеются вечнозеленые формы. В «чистых» секвойниках в травяном покрове господствуют папоротники, в напочвенном - мхи. С экологической точки зрения секвойники представляют собой переходное сообщество от субтропических лесов к темнохвойным.

В Австралии жестколистные леса образованы преимущественно видами эвкалиптов, высота которых достигает 60-70 м. Леса эти очень светлые, так как листья расположены ребром по отношению к солнечным лучам. Поэтому вечнозеленый подлесок, образованный многочисленными видами, очень пышен. Особенно много видов бобовых и протейных. Эпифиты и лианы из цветковых практически отсутствуют.

Жестколистные субтропические кустарники Австралии носят название скрэб. Их растительный покров очень близок к подлеску эвкалиптовых лесов. В скрэбе господствуют виды бобовых и миртовых. Листья жесткие, стоят ребром, серо-зеленые, тусклые, нередко представлены филлодиями (уплощенными черешками); много колючих растений. Имеются казуарины с прутьевидными ветвями и кустарниковые эвкалипты. Наиболее пышное цветение наблюдается осенью - в мае, весной - в августе.

В Южной Африке жестколистная растительность представлена преимущественно кустарниками, имеющими листья эрикоидного, чешуйчатого и игольчатого типов из семейств вересковых, бобовых, рутовых, крушинных, протейных и др.

В среднем субтропические леса имеют биомассу около 410 ц/га. Чистая первичная продукция сухого вещества составляет 50 - 150 ц/га, а в близких к маквису сообществах она колеблется от 80 - 100 ц/га.

13. Саванны

Саванны - тип растительности тропического пояса, обычно древесно-кустарниковый, но иногда почти лишенный древесного яруса. Годовое количество осадков здесь составляет 900 - 1500 мм, дождливый сезон (обычно один), сменяется сухим периодом продолжительностью 4 - 6 мес. Подобная сезонная ритмика обусловливает своеобразие условий существования животных и растений.

Деревья в саваннах имеют толстую кору с мощным слоем пробки. На сухое время года они сбрасывают листья. Травяной покров весьма неоднороден.

Во влажных условиях он образован высокими злаками, сквозь которые трудно пробраться человеку.

В сухих саваннах с более продолжительным сухим периодом травяной покров образуют низкие злаки, или различные полукустарники, которые вместе со злаками образуют сомкнутый покров.

Деревья или равномерно распределены среди травостоя, образуя сообщество, напоминающее по облику фруктовый сад, или растут рощицами, чередующимися с участками, занятыми травами. Многие деревья имеют зонтиковидную крону. Такая форма кроны благоприятствует распределению дождевых вод на площади, занятой поверхностными корнями этих деревьев. Кроме того, иссушающее действие ветра в сухой период при такой форме кроны несколько уменьшается. С началом периода засухи надземные части трав высыхают и с деревьев опадает листва (5).

В период засухи в саваннах часто проходят пожары (палы), которые местные жители специально устраивают для удобрения почвы.

Для всех саванн характерно обилие стадных млекопитающих. В Африке - классической стране саванн - к ним приурочены бесчисленные стада антилоп, зебр, слонов, жирафов и др. Из птиц встречается африканский страус. В Австралии в саваннах обитают различные сумчатые, в том числе гигантский кенгуру, имеется эму из бескилевых птиц. В Южной Америке - мелкие олени, из бескилевых птиц - нанду. Во всех саваннах, кроме австралийских, много землероев-грызунов. В Южной Америке из грызунов обильны вискаши, туко-туко. В Африке, кроме грызунов, весьма характерны трубкозубы. В Австралии роющие плацентарные млекопитающие заменены сумчатыми - вомбатом, сумчатым кротом и др. Термиты устраивают в саваннах глинобитные постройки. Некоторые обитатели саванн, например африканский трубкозуб, крепкими когтями могут разворачивать термитники и поедать их хозяев.

Обилие крупных копытных и других травоядных животных - главная причина существования в саваннах значительного количества хищников. Львы, гепарды в Африке, ягуары в Южной Америке, одичавшая собака динго в Австралии - типичные охотники за крупными травоядными животными. Кроме того, для саванн характерны падалееды из числа млекопитающих и птиц, а также различные беспозвоночные животные, питающиеся трупами. Некоторые из млекопитающих-падалеедов, например гиены в Африке, обладают крепкими зубами и мощной мускулатурой головы, что позволяет им раскусывать даже большие берцовые кости копытных животных. Крупные птицы, питающиеся падалью (грифы, стервятники, кондоры), также очень характерны для саванн. У многих из них шеи лишены оперения, что позволяет им засовывать голову глубоко в тушу, вытаскивая из нее внутренности. У крупных хищных птиц-падалеедов имеется система взаимного оповещения о наличии корма. Они летают высоко, обращая пристальное внимание на поведение других летающих хищников.

14. Тропические редколесья

Тропические редколесья очень разнообразны по своей структуре и видовому разнообразию.

В Африке, например, в таких изреженных лесах встречаются баобабы и акации, нередко, как и в саваннах, с зонтиковидными кронами.

В Южной Америке к тропическим редколесьям относятся каатинги и древесно-кустарниковые сообщества, в которых значительную роль играют деревья, называемые кербачо («сломай топор») из-за твердости древесины. Форма их стволов неправильная, часто изогнутая, деревья коренасты и имеют кривые ветви. Сомкнутого полога в этих сообществах не бывает. Среди изреженного древостоя часто развиваются кустарники также с кривыми стволами. Иногда встречаются бутылочные деревья, ствол которых утолщен и содержит много воды.

В тропических редколесьях много суккулентов - кактусов (Южная Америка) и молочайных (Африка).

Деревья могут быть зелеными круглый год. У некотрых их них наблюдаются филлодии (например, у австралийских акаций).

В этих лесах разнообразны эпифиты и лианы. У деревьев и кустарников часто имеются колючки. Очень часто встречаются листопадные деревья и кустарники. У многих листопадных деревьев листва начинает развиваться задолго до наступления периода дождей. Тропические редколесья в более влажных регионах сменяются листопадными тропическими лесами.

15 Листопадные тропические леса

Листопадные тропические леса представляют собой весьма специфический биом жарких стран. В области их распространения количество осадков составляет 800-1300, редко - до 1400 мм в год. Продолжительность сухого периода - 4 - 6 мес. в году. В каждом из месяцев сухого периода выпадает менее 100 мм, а в двух - менее 25 мм осадков.

В таких лесах, несмотря на название «листопадные», произрастает значительное количество вечнозеленых деревьев. Однако их здесь меньше, чем в полулистопадных. Обычны деревья со сложными листьями. Деревья, как правило, корявы, невысоки. Основную массу составляют деревья нижнего яруса, высота которых не превышает 12 м. Имеются и поднимающиеся над общим уровнем древостоя деревья-эмердженты высотой до 20, а иногда и до 37-40 м. Кустарниковый ярус сомкнут. Травяной покров почти отсутствует. В более светлых участках леса в травяном покрове обильны злаки. Среди эпифитов отмечены орхидеи и папоротники. Лианы (нередко толщиной в руку) вьются по деревьям и одна по другой.

Более влажные варианты листопадных тропических лесов нередко называют муссонными лесами. Однако среди муссонных лесов имеются и полулистопадные. Тиковые леса, например, характеризуются тем, что тик, образующий верхний древесный ярус, сбрасывает листву, но среди деревьев нижнего яруса имеются и вечнозеленые виды. Саловые леса образованы сбрасывающим листву салом. В подлеске также встречаются деревья, сохраняющие на сухой период листву.

16. Сезонные полулистопадные леса

Сезонные полулистопадные леса весьма разнообразны в тропических странах и развиваются там, где сухой период длится около 1 - 2,5 месяцев, а годовая сумма осадков составляет 2500 - 3000 мм. Здесь более высокие деревья сбрасывают сразу всю листву, а эпифитные орхидеи на сухое время года впадают в состояние покоя. При повышении влажности климата только эмердженты остаются листопадными, а под их пологом все древесные породы сохраняют листву в течение всего время года.

Сезонные полулистопадные леса могут существовать при длительности засушливого периода до 5 месяцев с количеством осадков менее 100 мм в каждом из месяцев этого периода. Такие леса обладают некоторыми особенностями, свойственными влажному тропическому лесу, - досковидными корнями деревьев, наличием высокорослых эмерджентов.

Ярусность в сезонных полулистопадных лесах, как и в дождевых лесах, выражена плохо. Ярус кустарников отсутствует вообще.

По животному населению и составу фауны леса этого типа обнаруживают определенное сходство с влажными тропическими (дождевыми) лесами. Повсеместно наблюдаются строения термитов, возвышающиеся над поверхностью почвы. Их численность колеблется от 1 - 2 до 2000 на 1 га. Надземные постройки занимают обычно 0,5 - 1% поверхности почвы. Возрастает количество наземных моллюсков, саранчовых, грызунов, копытных, а в Австралии - кенгуру и валлаби. Выражены сезонные аспекты животного населения с доминированием то одних, то других групп. Из птиц большая экологическая роль принадлежит зерноядным формам - ткачикам в Африке, овсянковым - в Южной Америке.

17. Влажные (дождевые) тропические леса

Влажные (дождевые) тропические леса произрастают в оптимальных условиях влажности и температурного режима. Эти условия обеспечивают максимальную продукцию растительного покрова, а, следовательно, и общую биологическую продукцию.

Климат области распространения этих лесов характеризуется ровным годовым ходом температур. Средние месячные температуры колеблются в пределах 1 - 2°С. При этом суточная амплитуда температур значительно больше различий между средними месячными и может достигать 9°С. Например, абсолютные максимальные температуры в лесах бассейна Конго составляют 36°С, минимальные - 18°С; абсолютная амплитуда равна 18°С. Средние за месяц амплитуды суточных температур равны нередко 7 - 12° С. Под пологом леса, особенно на поверхности почвы, эти различия уменьшаются.

Годовые количества осадков велики и достигают 1000 - 5000 мм. В некоторых районах возможны периоды, когда осадки выпадают в меньшем количестве. Относительная влажность воздуха колеблется от 40 до 100%. Высокая влажность воздуха и большая облачность препятствуют проникновению солнечных лучей к поверхности почвы.

Продолжительность дня в пределах экваториального и тропического поясов колеблется мало. Даже на южной и северной границах тропического пояса она меняется всего лишь от 13,5 до 10,5 ч. Это постоянство имеет большое значение для фотосинтеза. В тропиках усиленное испарение в первую половину дня приводит к накоплению паров в атмосфере и выпадению дождей во второй половине дня. Циклональная деятельность в области влажных тропических лесов характеризуется значительной повторяемостью ураганов, иногда весьма мощных. Они могут валить огромные деревья, образуя окна в древостое, что является основной причиной мозаичности растительного покрова. Во влажном тропическом лесу выделяются две группы деревьев:

тенелюбивые дриады,

номады, выносящие значительное осветление.

Первые развиваются под пологом ненарушенного леса. При осветлении в результате действия ураганов они развиваться не могут и сменяются видами, выносящими значительное осветление. Когда номады достигают значительной величины и смыкают кроны, под их пологом начинают развиваться тенелюбивые дриады.

Почвы влажного тропического леса (красные, красно-желтые и желтые ферраллитные) недостаточно обеспечены азотом, калием, фосфором и многими микроэлементами. Подстилка из древесных листьев составляет здесь не более 1 - 2 см; часто она отсутствует вообще. Парадоксальная особенность влажного тропического леса - бедность почв водно-растворимыми минеральными соединениями.

Для влажного тропического леса характерно огромное число видов деревьев. При разных учетах (часто включающих только деревья с диаметром, превышающим 10 см, или обхватом не менее 30 см) число их видов составляет от 40 (на островах) до 170 (на материке). Значительно меньшее число видов трав - от 1-2 на островах до 20 на материке. Таким образом, соотношение между числом видов деревьев и трав обратное по сравнению с лесами умеренного пояса.

Из межъярусных растений во влажных тропических лесах много лиан, эпифитов, имеются деревья-душители. Число лиан составляет несколько десятков видов, эпифитов - более 100 видов, а деревьев-душителей - несколько видов. Всего же межъярусных растений вместе с деревьями и травами насчитывается около 200-300 видов.

Вертикальная структура влажного тропического леса характеризуется следующими признаками:

1. Более высокие деревья-эмердженты единичны. Деревья же, образующие основной полог, дают постепенные перепады высот. Именно поэтому полог сплошной, не разбит на ярусы. Таким образом, ярусность древостоя влажного тропического леса четко не выражена. Важными причинами плохой выраженности ярусности древостоя также являются:

древность сообщества, из-за которой «прилаживание» деревьев разных видов друг к другу достигло высокой степени совершенства;

оптимальность условий существования, благодаря которой число видов деревьев, способных совместно существовать, весьма велико.

2. Кустарниковый ярус во влажном тропическом лесу отсутствует. Жизненная форма кустарника не нашла здесь себе какого-либо важного места. Деревянистые растения даже небольшой высоты представлены растениями с единственным стволом; они имеют хорошо выраженный главный ствол и являются либо карликовыми деревьями, либо молодыми деревьями, впоследствии выходящими в более высокие горизонты полога. Это, видимо, связано с недостаточной освещенностью, приводящей к образованию растениями главных стволов. Вместе с деревьями здесь произрастают и растения с многолетними травянистыми стволами высотой несколько метров, отсутствующие в умеренном поясе.

3. Для травяного покрова влажного тропического леса характерно преобладание одного вида с незначительной примесью других видов.

Из межъярусных растений необходимо отметить лианы, крайне многообразные по способу подъема на деревья. Среди них имеются виды, карабкающиеся при помощи усиков, цепляющиеся, обвивающиеся вокруг опоры или опирающиеся на нее. Характерно обилие лиан с деревянистыми стволами. Лианы под пологом леса, как правило, не ветвятся и, лишь достигнув древесной кроны, дают многочисленные облиственные ветви. Если дерево не выдерживает тяжести лианы и падает, то эта лиана может подползти по поверхности почвы к соседнему стволу и подняться на него. Лианы скрепляют кроны деревьев и нередко удерживают их высоко над землей даже тогда, когда стволы или крупные ветви деревьев сгнили.

Среди эпифитов различают несколько групп.

Эпифиты с цистернами встречаются в тропической Америке и относятся к семейству бромелиевых. У них имеются розетки узких листьев, плотно соприкасающихся друг с другом. В таких розетках скапливается дождевая вода, в которой поселяются простейшие животные, водоросли, а вслед за ними и различные многоклеточные беспозвоночные - рачки, клещи, личинки насекомых, в том числе комаров - переносчиков малярии и желтой лихорадки. Бывают случаи, когда в этих миниатюрных бассейнах обитают даже насекомоядные растения - пузырчатки, питающиеся перечисленными организмами. Количество таких розеток может составлять несколько десятков на одном дереве.

Гнездовые эпифиты и эпифиты-бра характеризуются тем, что, помимо листьев, поднимающихся в воздух, они имеют или сплетения корней (гнездовые эпифиты), или листья, прижатые к стволу дерева (эпифиты-бра), среди которых и под которыми накапливается почва, богатая питательными органическими веществами.

Третью группу эпифитов составляют полуэпифиты из семейства ароидных. Эти растения, начав свою жизнь на земле, поднимаются на деревья, но сохраняют связь с землей, развивая воздушные корни. Однако, в отличие от тех лиан, для которых характерны воздушные корни, полуэпифиты остаются живыми и после перерезания их корней. В этом случае они некоторое время болеют, но потом крепнут, цветут и плодоносят.

Остальные эпифиты, не имеющие каких-либо специальных приспособлений к жизни на деревьях, именуются протоэпифитами.

По отношению к свету эпифиты подразделяются на следующие экологические группы:

теневые;

солнечные;

крайне ксерофильные.

Небольшие по размерам эпифиты, которые поселяются на листьях деревьев, называются эпифиллами. Они относятся к водорослям, мхам и лишайникам. Цветковые эпифиты, поселяясь на листьях деревьев, обычно не успевают закончить цикл своего развития. Само существование этой группы эпифитов возможно только во влажном тропическом лесу, где продолжительность жизни каждого листа превышает иногда целый год, а влажность воздуха настолько высока, что поверхность листьев постоянно увлажнена.

Все эпифиты являются потребителями мертвого органического вещества и ни в коем случае не могут быть причислены к паразитическим растениям.

Деревья-душители, относящиеся чаще всего к видам рода фикус, - весьма специфическая группа растений влажного тропического леса. Когда их семена попадают на ветку дерева, они начинают свою жизнь в качестве эпифитов. Обычно семена деревьев-душителей заносят на ветви птицы, питающиеся их клейкими плодами.

Фикус (смоковница) - род вечнозеленых растений (лиан, эпифитов, деревьев) семейства тутовых. Известно более 800 видов, произрастающих главным образом во влажных тропических лесах Индии, Африки и Зондских островов. К фикусам относится также инжир. Некоторые фикусы содержат каучук. Во многих странах фикусы возделываются как декоративные растения.

Кроме перечисленных растений, во влажном тропическом лесу имеются и паразиты, в том числе из цветковых растений. Среди них есть виды, поселяющиеся на корнях деревьев. Эти растения нередко развивают крупные цветки, привлекающие различных опылителей запахом тухлого мяса. Стеблевые паразиты чаще всего относятся к полупаразитам.

Для деревьев влажного тропического леса характерно явление каулифлории или рамифлории - развитие цветков на стволах ниже кроны или на самых толстых ветвях. Это объясняется тем, что при таком расположении цветков их легче отыскать опылителям, которыми могут быть как различные бабочки, так и ползающие по стволам муравьи.

Деревья влажного тропического леса характеризуются рядом морфологических особенностей. Листовые пластинки многих видов имеют «капельные» оттянутые концы. Это способствует более быстрому стеканию дождевой воды с листьев. Листья и молодые стебли многих растений снабжены особой тканью, состоящей из мертвых клеток. Эта ткань - веламен - накапливает воду и затрудняет ее испарение в периоды, когда дождя нет. Большая часть питающих (сосущих) корней деревьев располагается в верхнем слое почвы, который является значительно менее мощным, чем соответствующий слой почвы лесов умеренного пояса. В связи с этим устойчивость деревьев влажного тропического леса по отношению к действию ветров и ураганов невелика. Именно поэтому многие деревья развивают досковидные корни, поддерживающие стволы, а в более влажных, заболоченных участках - ходульные корни. Досковидные корни поднимаются до высоты 1- 2 м.

Сезонные изменения влажного тропического леса незначительны. Листопад может носить различный характер. Смена листвы у основной массы деревьев может идти непрерывно в течение года.

Тропические деревья могут цвести и плодоносить непрерывно в течение года; многие виды цветут ежегодно или раз в несколько лет. Однако далеко не всегда обильное плодоношение следует за обильным цветением.

Во влажных тропических лесах имеются монокарпики - растения, которые сразу же после плодоношения отмирают (некоторые бамбуки, пальмы, травы). Однако монокарпики встречаются здесь реже, чем в условиях сезонного климата.

Жизнь многих обитателей влажного тропического леса связана с кронами деревьев. Это обезьяны, полуобезьяны, ленивцы, белки, летяги, шерстокрылы, из насекомоядных - тупайи, мыши и крысы. Некоторые из них, например ленивцы, малоподвижны и длительное время проводят, подвесившись к веткам. Это дает возможность поселиться в желобчатых волосах ленивцев водорослям, придающим зверю зеленую окраску. Зеленая окраска ленивцев делает их незаметными на фоне листвы.

Многие млекопитающие - шерстокрылы, летяги, а также пресмыкающиеся - летающие драконы из ящериц, летающие лягушки из земноводных - имеют приспособления к планирующему полету.

Во влажных тропических лесах много зверей и птиц-дуплогнездников. К ним относятся белки, бурундуки, крысы, тупайи, дятлы, птицы-носороги, совы, бородастики и др. Обилие лазающих по ветвям змей, среди которых есть виды, питающиеся яйцами птиц, приводит к выработке специальных приспособлений у птиц. Так, самцы птиц-носорогов замуровывают глиной отверстия в дуплах, где их самки сидят на яйцах таким образом, что лишь их клюв высовывается из дупла. Самцы кормят их в течение всего периода высиживания. Если самец погибает, обречена на гибель и самка, так как она не в состоянии изнутри отбить слой глины и выйти из дупла. По окончании высиживания самец освобождает замурованную им самку.

Растительные материалы используются для строительства гнезд представителями самых различных групп животных. Птицы-ткачики строят закрытые со всех сторон мешковидные гнезда с узкими входами. Из бумагообразного вещества строят свои гнезда осы. Одни виды муравьев устраивают гнезда из кусочков листьев, другие - из целых листьев, продолжающих расти, которые они подтягивают друг к другу и скрепляют паутинкой, выделяемой их личинками. Муравей держит в лапках личинку и «сшивает» с ее помощью края листьев.

Из куч гниющих листьев строят гнезда на поверхности почвы сорные куры. В таких гнездах поддерживается температура, достаточная для инкубации яиц и выведения из них птенцов. Птенцы, вылупляясь, не видят своих родителей, уже давно покинувших гнездо, и ведут самостоятельный образ жизни.

Сорные куры (большеногие куры) - семейство птиц отряда куриных. Имеют хорошо развитые ноги. Всего известно около 12 видов, обитающих в Австралии и на островах Тихого океана. Свои яйца сорные куры закапывают в кучи песка или гниющих растений.

Термиты, обычные обитатели влажного тропического леса, не устраивают или почти не устраивают здесь глинобитных построек, как в саваннах. Они, как правило, живут в подземных гнездах, так как не могут жить на свету, даже на рассеянном. Для подъема на стволы деревьев они строят коридоры из почвенных частиц и, передвигаясь по ним, поедают древесину деревьев, которая переваривается в их кишечнике при помощи симбионтов из числа простейших. Вес почвенных частиц, поднимаемых термитами на стволы деревьев, составляет в среднем 3 ц/га.

Обилие естественных укрытий приводит к уменьшению числа роющих форм млекопитающих. Специфической особенностью почвенной фауны влажного тропического леса является большое количество крупных дождевых червей, достигающих метра и более в длину.

Высокая влажность среды - причина выхода на сушу представителей пиявок, в других биомах обитающих в воде. Наземные пиявки весьма обильны во влажных тропических лесах, где они нападают на животных и человека. Присутствие в их слюне гирудинина, препятствующего свертыванию крови, увеличивает кровопотери тех животных, на которых они нападают.

Обилие разнообразных видов и жизненных форм приводит к развитию сложных симбиотических отношений. Так, ряд растений влажного тропического леса имеет специальные пустоты в стволах, где поселяются хищные муравьи, защищающие эти растения от муравьев-листорезов. Для подкормки этих хищных муравьев у растений-хозяев развиваются особые тельца, богатые белками, называемые тельцами Белта и тельцами Мюллера. Хищные муравьи, поселяясь в стволах растений и питаясь высококалорийной пищей, препятствуют проникновению каких-либо насекомых на стволы и уничтожению ими листьев растений. Муравьи-листорезы (зонтичные муравьи), срезая кусочки листьев, переносят их в свои подземные гнезда, пережевывают их и выращивают на них определенные виды грибов. Муравьи следят за тем, чтобы грибы не образовывали плодовые тела. В этом случае на концах гифов этих грибов возникают особые утолщения - бромации, богатые питательными веществами, которые муравьи используют преимущественно для выкармливания молодняка. Когда самка муравья-листореза отправляется в брачный полет, она обычно берет в рот кусочки гифов гриба, что позволяет муравьям выращивать в новой колонии бромации.

Вероятно, ни в одном сообществе так не развиты явления покровительственной окраски и формы, как во влажном тропическом лесу. Здесь много беспозвоночных, само название которых говорит об сходстве с частями растений или какими-нибудь предметами. Таковы палочники, странствующие листья и другие насекомые. Яркая, отпугивающая окраска, предупреждающая о том, что животное несъедобно, также широко распространена во влажных тропических лесах.

Биомасса влажного тропического леса обычно равна в первичных лесах 3 500-7 000, а иногда и до 17 000 ц/га (в горных влажных тропических лесах Бразилии); во вторичных лесах она составляет 1 400-3 000 ц/га.

18. Сообщества мангров

Мангры - это интразональные сообщества, свойственные преимущественно экваториальному и тропическим поясам. Мангры развиваются в приливоотливной полосе. Деревья, обитающие здесь, имеют кожистые, жесткие, сочные листья (растения суккулентны), поскольку обильная океаническая вода содержит значительное количество солей. Развитие ходульных корней помогает им держаться в полужидком иле. Недостаток или отсутствие кислорода в грунте, заселенном мангровыми сообществами, - причина развития деревьями дыхательных корней. Для деревьев, обитающих здесь, характерно прорастание семян непосредственно в соцветии. Такой росток может достигать длины 0,5-1,0 м. Падая заостренным нижним концом вниз, эти проростки втыкаются в грунт и не уносятся приливами. Ни о каком кустарниковом и травяном ярусе речи здесь быть не может: этому препятствуют колебания уровня моря и полужидкий грунт.

Обитатели мангровых сообществ (раки-отшельники, крабы и др.) приспособились к жизни в двух средах. Размножаясь в воде, они в период отливов используют поверхность грунта мангровых сообществ для питания. Нередко грунт бывает пронизан норами этих животных. Рыбки, например илистые прыгуны, могут видеть как в воде, так и в воздухе. Они часто лежат на ходульных корнях и ветвях мангровых деревьев и питаются как многочисленными воздушными обитателями этих сообществ (стрекозами, комарами и другими двукрылыми), так и водными беспозвоночными. Кроны мангров нередко заселяются и типично наземными формами - попугаями, обезьянами и др. Число видов деревьев, образующих сообщества, весьма ограниченно и в каждом конкретном случае не превышает десяти видов.

Список использованных источников

1. Биосфера: эволюция, пространство, время: Пер. с англ. - М., 1988.

. Вернадский В.И Начало и вечность жизни. - М., 1994.

. Вернадский В.И. Научная мысль как планетарное явление. - М., 1991.

. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружение. - М., 1965.

. Глобальная экологическая проблема /Г.И. Морозов, Р.А. Новиков и др. - М., 1988.

. Горизонты экологического знания: Социально-философские проблемы / Фролов И.Т., Загладин В.В., Соколов В.Е. и др. - М., 1986.

. Дарвин Ч. Происхождение видов: Сочинения. - Т. 3. - М.-Л., 1939.

. Экологические очерки о природе и человеке: Пер. с нем. - М., 1988.

. Дорст Ж. До того как умрет природа. - М., 1968.

. Дрейф континентов. - М., 1966.

. Каропа Г.Н. Системный подход к экологическому образованию и воспитанию. - Мн., 1994.

. Маркович Д.Ж. Социальная экология: Пер. с серб.-хорватского. - М., 1991.

. Наше общее будущее: Доклад Международной комиссии по окружающей среде и развитию (МК ОСР): Пер. с англ. - М., 1989.

. Одум Ю. Экология: В 2 т.: Пер. с англ. - М., 1986.

. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. - М., 1990.

. Уайт Г. География, ресурсы и окружающая среда: Пер. с англ. - М., 1990.

. Фоули Р. Еще один неповторимый вид. Экологические аспекты эволюции человека: Пер. с англ. - М., 1990.